EPITELNO TKIVO

Epiteli potiu od sva tri klicina lista i nastaju prvi u toku embrionalnog razvoja, kada takoe uestvuju i u formiranju endokrinih i egzokrinih lezda. Epiteli u vidu omotaa oblau povrinu ljudskog tela i nisu vaskularizovani, ve se ishranjuju difuzijom kiseonika i hranljivih materija iz okolnog veziva. Epitelne elije se mogu reati u jednom ili vie slojeva i mogu imati razliit oblik pljosnat,kockact,cilindrian ili trouglast!, dok oblik samih jedara umnogome zavisi i od oblika elije. Funkcije epitelnog tkiva" # # # # zatita apsorpcija sekrecija receptorna

Plazmalema epitelnih elija se moe ralaniti na: # bazalni odeljak ovim naleu na bazalnu laminu! # lateralni odeljak ovim se povezuju sa susednim elijama! # apikalni odeljak okrenut prema lumenu i sadri pokretne ili nepokretne izrataje!

Apikalni odeljak
$reko apikalne povrine epitelne elije ostvaruju kontakt sa lumenskim sadrajem i preko ove povrine se oslobaaju i produkti nastali mehanizmom regulisane sekrecije. $lazmalema apikalnog odeljka sadri veu koliinu glikolipida,holesterola,jonskih kanala , enzime i proteine nosae ukljuene u transport razliitih nutricijenata. %od nekih epitelnih elija apikalna povrina zatiena je glikokaliksom ili mukusom, a neke poseduju razliite pokretne i nepokretne specijalizacije. $okretne specijalizacije su" treplje i flagele &epokretne specijalizacije su" mikrovili i stereocilije Mikrovili ' prstoliki izrataji naroito dobro izraeni na onim elijama ija je funkcija apsorpcija metabolita i transport i tenosti epitel tankog creva i pro(imalnog tubula bubrega!.)trukturu mikrovilusa ini snop aktinskih filamenata koji se pruaju od terminalne mree do vrha mikrovilusa.*erminalnu mreu ine aktinski i intermedijarni filamenti kao i aktin#vezujui proteini miozin ++!. ,ktinski filamenti unutar snopa povezani su meusobno fimbrinom i vilinom, a za plazmalemu kalmodulinom i miozinom. Stereocilije ' citoplazmatski izrataji koji imaju istu strukturu ali veu duinu od mirkovila.&jihovi pro(imlani delovi imaju paralelnu organizaciju a distalni se prepliu.&alaze se na povrini cilindrinih elija mukih polnih puteva, i na vestibularnim i audioreceptivnim elijama. Treplje ' predstavljaju pokretne specijalizacije koje se nalaze na cilindrinim elijama respiratornog i enskog reproduktivnog sistema, u modanim komorama i kanalima, i u vestibularnom aparatu.)r trpelje ini kompleks mikrotubula i proteina ' aksonema.+zgraena je od centralno postavljenog dubleta kompletnih mikrotubula -. protofilamenata!, i devet parova mikrotubula oko njega, od kojih je mikrotubul , kompletan , a mikrotubul / fuzionisan -0 protofilamenata!.1d svakog mikrotubula , polaze prema centralnom dubletu radijalne ruice, a prema mikrotubulu / susednog para dineinske

ruice i neksinski most.2 osnovi svake treplje nalazi se modifikovani centriol # bazalno telo izgraeno od 3 tripleta mikrotubula, iz kojih tokom ciliogeneze polimerizacijom tubulina izrastaju dubleti mikrotubula aksoneme. Flagele ' predstavljaju pokretne specijalizacije,koje imaju istu strukturu kao treplje ali znatno veu duinu.&alaze se na repu spermatozoida.

Lateralni odeljak
$lazmalema lateralnog odeljka epitelnih elija sadri &a45%4#pumpe, anjonske kanale,receptore za hormone i faktore rasta.$risutni su i adhezivni molekuli kojima se elije povezuju meusobno ili za E67. $ostoje tri tipa meuelijskih veza" okludentne,adherentne i komunikantne. 2 zavisnosti od zone protezanja veze postoji" # zonula protee se oko itave elije u vidu obrua! # fascia zahvata samo deo elijske membrane! # macula zahvata usku diskoidnu povrinu! # punctum veza takastog tipa! Okludentne veze ' predstavljaju svojevrsnu difuzionu barijeru koja delimino ili potpuno onemoguava prolaz materija izmeu elija.8avlja se iskljuivo u vidu zonule. 1) zonula occludens ' nalazi se iskljuivo u epitelnim elijama, u vidu obrua oko samog vrha elije najpovrnije!.)poj se ostvaruje preko transmembranskih proteina okludina, i i mogu se otvarati po potrebi razliitim hemijskim signalima. Lokacija: # epitel creva spreavaju prodor toksinih materija u krvotok i oticanje tkivne tenosti u lumen creva! # epitel horoidnog spleta spreavaju meanje li9uor#a i krvi! # mokrani putevi barijera izmeu tkivne tenosti i mokrae! # corpus ciliaris barijera izmeu humor a9uosus i krvi! # testis onemoguavaju autoimune reakcije! Adherentne veze ' pruaju mehaniku potporu elijama i stabilizuju njihovu poziciju unutar epitela, posredstvom transmembranskih proteina nazvanih elijski adhezivni molekuli :,7! 2 zavisnosti od toga kakav kontakt ostvaruju :,7 se mogu podeliti u ; grupe" -! <! .! ;! integrini ostvaruju kontakt izmeu elije i E67#a ' fokalni kontakt! kadherini ostvaruju meuelijski kontakt iskljuivo meu epitelnim elijama! selektini ostvaruju meuelijsku adheziju meu neepitelnim .! superfamilija imunoglobulina

-! zonula adherens ' smetena neposredno ispod zonulae occludens, postoji samo u epitelnim elijama <! ascia adherens ' manja od zonulae adherens,vea od od maculae adherens, postoji u graninim ploama meu sranim miinim elijama. .! macula adherens ' dezomozom ' nalazi se ispod zonulae adherens i occludens i zajedno sa njima ini spojni kompleks.prisutni su kod elija sranog miia,modanih opni i folikulskih dendritskih elija. ;! punctum adherens ' najzastupljenija u nervnom sistemu izmeu nervnih i potpornih elija.

Komunikantne veze ' omoguavaju komunikaciju meu elijama tj. metaboliku razmenu i transfer informacija 1) pukotinaste veze !neksusi" ' u zoni ovakve veze elijske membrane su primaknute jedna drugoj ali ih razdvaja uzana pukotina koju premouje uzani kanali koga formiraju < koneksona, od kojih je svaki izgraen od = proteinskih subjedinica koneksina.)tepen permeabilnosti izmeu ovakvih veza zavisi od vrste elija koje ostvaruju komunikaciju, a mogu se otvarati i zatvrati po potrebi.1tvaraju se pri visokoj p> i niskoj konc. 6a<4, a zatvraju se pri niskoj p> i visokoj konc. 6a<4. Lokacija" # # # # # # izmeu epitelnih elija osteocita elija glatkog miinog tkiva sranog miinog tkiva neurona i neuroglija neurona i neurona elektri na sinapsa!

!) hemijske sinapse ' kod ovih veza koneksonski kompleks je odsutan tako da dve elije razdvaja sinaptika pukotina, pa se transfer informacija vri pomou neurotransmitera. ?okacija" # izmeu neruona interneuronska sinapsa! # izmeu nervnih i miinih elija neuromuskularna sinapsa! # izmeu nervnih i lezdanih elija neuroglandularna sinapsa!

"azalni odeljak
$lazmalema bazalnog odeljka je u kontaku sa bazalnom laminom posredstvom hemidezmozoma. #azalna lamina ' predstavlja specijalizovani sloj E67 koji je u vidu ploe umetnut izmeu epitelnog i vezivnog tkiva. 1na prua potporu epitelnim elijama, slui kao molekularni filter, regulie elijsku proliferaciju,diferencijaciju kao i migraciju epitelnih elija u embrionalnom i postnatalnom ivotu. @ine je < sloja razliite elektrogustine" -! lamina lucida elektro#svetliji sloj! <! lamina densa elektro#tamniji sloj! 2 vezivanju epitelnih elija za bazalnu laminu glavnu ulogu ima laminin, za koga se vezuju integrini,kolagen tip +A i perlakan. 2 vezivanju vezivnog tkiva za bazalnu laminu uestvuju fibronektin,mikrofilamenti i usidravajui filamenti. #emidezmozomi su adherentni spojevi koji vezuju bazalni odeljak celije za bazalnu laminu.Bazlikuju se od dezmozoma po tome to intermedijarni filamenti ne prave petlje ve se zavravaju u plakovima, a plakove za bazalnu laminu ne vezuju kadherini ve integrini. )ve komponente bazalne lamine stvaraju epitelne elije izuzev fibronektina koga sintetiu vezivno# tkivne elije. +z vezivnog tkiva se u nekim epitelima pruaju retikularna vlakna, koja formiraju retikularnu laminu. )pajanjem retikularne mree sa bazalnom laminom, ili spajanjem dve bazalne lamine nastaje $azalana mem$rana

KLA%I&IKA'I(A EPITELA
&a osnovu funkcije i strukture epiteli se mogu podeliti na sledei nain" + $1%B1A&+ E$+*E?+ -! 8ednoslojni epiteli " # ploast # kockast # cilindrian <! $seudoslojeviti epiteli" # dvoredan # troredan .! Epitel prelaznog tipa ;! )lojeviti epiteli" # ploast" # sa oroavanjem # bez oroavanja # kockast # cilindrian ++ C?EDE,&+ E$+*E?+ +++ &E2B1E$+*E?+

I POK)OVNI EPITELI
1) (E*NO%LO(NI EPITELI jedan sloj elija privren za bazalnu laminu! a) ploast ' lokacija" # zid plunih alveola # parijetalni list /oFmanove kapsule # unutranjost krvnih i limfnih sudova endotel! # epitel sa povrine perikarda,pleurae i peritoneuma mezotel! # epitel modanih opni meningotel! $) kockast ' lokacija" # proksimalni i dastalni tubuli nefrona # kanali pljuvanih lezda # bubna duplja # ple(us choroideus +) cilindrian ' lokacija" # lumenska povrina eluca,tankog i debelog creva # vesica fellea # svi e(trahepatini uni putevi # u jednom delu enskog genitalnog trakta # sabirni tubuli bubrega # izvodni kanali egzokrinih lezda

!) P%E,*O%LO(EVITI EPITELI a) dvoredan ' sastoji se od dva tipa elija" 1) $azalne -elije predstavljaju matine elije od kojih se diferentuju cilindrine elije! !) +ilindri ne -elije uestvuju u sekreciji glikoproteina potrebnih za sazrevanje,zatitu i pokretljivost spermatozoida, i u apsorpciji proteina koji potiu od autolizovanih spermatozoida! # lokacija" # ductuli efferentes # ductus epididGmis # ductus defferens # vesiculae seminales # prostata $) troredan ' izgraen je od = elijskih tipova naleglih na bazalnu laminu" 1) trpljaste -elije ' na povrini nose treplje koje trepere frekvecijom od <Hzamaha u sekundii pokreu sluz i udahnute estice prema tusigenim zonama.1ve elije su i najbrojnije pa se zato ovaj epitel naziva i pseudoslojevit trepljast epitel. !) etkaste -elije ' u kontaktu sa senzornim nervnim zavrecima .) peharaste -elije ' sintetiu mucine koji oblau epitel /) $azalne -elije ' predstavljaju stem elije 0) endokrine -elije ' pripadaju E&E) i formiraju neuroepitelna telaca.2 kontaktu su sa nervnim zavrecima. 1) klinaste -elije ' predstavljaju potomke bazalnih elija na putu diferencijacije # lokacija: # cavitas nasi # nasopharGn( # larGn( # trachea # bronchi .) EPITEL P)ELA2NO3 TIPA oblae iskljiivo mokrane puteve pa se zato naziva i 2B1*E?! +zuzetno je rastegljiv pa se lako prilagoava promenama volumena urinarnih puteva.%ada je relaksiran ima .#I slojeva, a pri ma(imalnoj distenziji ima <#; sloja. Epitel ine . tipa elija koji svi imaju kontakt sa bazalnom laminom. 1) stratum $asale ' bazalne elije su matine elije urotela !) stratum intermedium ' pri ma(. distenziji formiraju jedan sloj, a pri rel(. &ekoliko .) stratum super4i+iale ' ini ga jedan sloj Eogeljovih elija koje prekrivaju intermedijarne elije u vidu kiobrana.&ajupeatljivija karakteristika ovih elija su diskoidne vezikule koje ispunjavaju apikalni pol elije.?umensku povrinu Eogeljovih elija prekriva debeo sloj glikokaliksa i na taj nain ispoljava antibakterijski, antikancerogeni i antikalkulozni efekat. # lokacija" # calices renales # pelvis renalis # ureter # vesica urinaria # poetni deo urethrae

/) %LO(EVITI EPITELI )astoje se od vie elijskih slojeva od kojih je samo bazalni sloj u kontaktu sa podepitelnom laminom. a) ploasti slojeviti epiteli ' najrasprostranjeniji epiteli u ljudskom telu.@esto imaju vie od <0 slojeva elije koje se ishranjuju difuzijom nutricijenata iz kapilara ispodleeeg vezivnog tkiva. %ontaktna povrina izmeu epitelnog i vezivnog tkiva je talasasta jer vezivno tkivo alje prema epitelnom dobro prokrvljene i inervisane papillae, a epitel se zavlai u vezivo u vidu epitelnih grebena.1vako talasast sloj ima viestruki znaaj" # ojaava se veza za podlogu # ojaava se ishrana i osetljivost # poveava se povrina sa koje se epitel obnavlja Plo asto5slojevit epitel sa oro6avanjem &alazi se u koi gde formira njen spoljanji sloj ' epidermis. 1d svih vrsta epitela epiderm je najotporniji i najvri a 3HJ elijske populacije ine keratinociti dok ostatak ine nekeratinociti melanociti, ?angerhansove i 7erkelove elije!. &ajdiferentovaniji epiderm se nalazi na dlanovima i tabanima gde sadri pet slojeva dok u ostalim regionima koje pokriva ima etiri sloja. 1) stratum $asale ' graen je od jednog sloja elija meusobno povezanih dezmozomima a za bazalnu laminu hemidezmozomima.:elije ovog sloja predstavljaju stem elije epiderma ijom se mitotskom aktivnou obnavljaju ostali slojevi, pa se zato naziva i stratum 7erminativum.1vde poinje sinteza keratinskih filamenata to je poetna faza u diferencijaciji keratinocita ka oroaloj eliji.)kup svih promena koje doivljavaju elije epiderma na putu diferencijacije oznaavaju se kao citomorfoza keratinocita. !) stratum spinosum ' sastoji se od .#H slojeva mitotski aktivnih elija u kojima se poveava koncentracija keratinskih filamenata, to uzrokuje acidofiliju.%eratinski filamenti tonofilamenti! obrazuju snopove ' tonofibrile.2 keratinocitima ovog sloja nalaze se specifine lamelarne granule keratinozomi!. .) stratum 7ranulosum ' sastoji se od <#H slojeva keratinocita ispunjenim bazofilnim keratohijalinskim granulama koje nisu ograniene membranom.1ne sadre filagrin,lorikrin i involukrin.2 ovom sloju prestaje sinteza keratinskih filamenata, i dolazi do oslobaanja sadraja lamelarnih granula.1vaj sadraj se oslobaa egzocitozom u meuelijski prostor obrazujui epidermisnu barijeru, koja spreava prodiranje patogenih agenasa i gubitak vode i elektrolita iz organizma. /) stratum lu+idum ' postoji samo na koi dlanova i tabana 0) stratum +orneum ' obrazuje nekoliko slojeva mrtvih elija koje se oznaavaju kao korneociti ili oroale elije.2 njima je proces keratinizacije zavren, jedro i organele su potpuno dezintegrisani a unutranjost elije ispunjena keratinom.Eezmozomi se kidaju pa se elije odvajaju jedna od druge,a one sa same povrine se postepeno deskvamiraju. Plo asto5slojevit epitel $ez oro6avanja &alazi se u sluznicama koje su izloene jakim mehanikim uticajima i ovaj epitel se za razliku od epiderma vlai sekretom egzokrinih lezda iji se izvodni kanali otvaraju na njegovoj povrini. )adri tri sloja" 1) stratum $asale ' isti kao u epidermisu

!) stratum intermedium ' elije ovog sloja pokazuju izvesni stepen keratinizacije, i sadre keratinske filamente koji nisu usnopljeni a postoje i keratohijalinske granule. .) stratum super4i+iale ' sastoji se od vie slojeva ploastih elija u kojima postoje neusnopljeni keratinski filamenti i keratohijalinske granule.$lazmalema je zadebljala i ove elije ne oroavaju ali se deskvamiraju. Lokacija: # cavitas oris # pharGn( # oesophagus # deo canalis analis # deo larGn(#a # cornea # vagina # deo grlia materice # zavrni deo urethrae $) kockasto$slojeviti epiteli ' lokacija" # izvodni kanali mlenih i lojnih lezda +) cilindrino$slojeviti epiteli ' lokacija" # deo urethrae # deo tunicae conjunctivae # baza laringealne strane epiglottis#a

II 8LE2*ANI EPITELI
Clezdane elije mogu luiti" # proteine pancreas! # lipide kora nadbubrega! # biogene amine sr nadbubrega! # glikoproteine pljuvane lezde! # vie komponenti ugljene hidrate,proteine,lipide! ' mlena lezda , odnosu na $roj -elija koji iz7ra9uje 6lezdu postoji podela na: -! unicelularne peharaste i E&E) elije prisutne u digestivnom i respiratornom traktu! <! multicelularne pancreas,gl.suprarenalis,pljuvane, lojne, znojne i druge lezde! ' izgraene su od strome i parenhima.)tromu ine" # kapsula obavija lezdu! # trabekule dele lezdu na manje lobuse i lobuluse! # neno rastresito vezivo unutar lobulusa okruuje parenhim! $arenhim lezde ine elije koje oblau sekretne jedinice lezde i njene izvodne kanale. Prema na inu izlu ivanja sekreta 6lezde se dele na dve velike 7rupe: e7zokrine i endokrine;

E7zokrine 6lezde
&astaju od epitelnih elija i zadravaju vezu sa pokrovnim epitelom. +zgraene su od" # sekretnih delova sadre elije sposobne da stvaraju sekret! # izvodnih kanala odvode sekret iz sekretnih jedinica!

E7zokrine 6lezde se mo7u podeliti prema o$liku sekretno7 dela na: -! <! .! ;! H! tubularne lezde imaju oblik cevi! acinusne lezde imaju oblik flae sa zaobljenim dnom! alveolarne lezde oblik sijalice! tubuloacinusne lezde tubul iji zavrni deo je proiren u obliku acinusa! tubuloalveolarne lezde tubul iji je zavrni deo proiren u obliku alveole!

, zavisnosti od $roja izvodnih kanala odnosno stepena 7rananja dele se na: -! proste imaju samo jedan izvodni kanal u koji se uliva iskljuivo jedna sekretna jedinica! <! razgranate imaju jedan izvodni kanal u koji se uliva vie sekretnih jedinica! .! sloene imaju sistem razgranatih izvodnih kanala! Proste se mo7u podeliti na: -! proste prave tubularne lezde eludane,crevne i materine lezde! <! proste zavijene tubularne lezde znojne lezde! .! proste alveolarne lezde male lojne lezde! )az7ranate se mo7u podeliti na: -! razgranate tubularne lezde pGlorus i duodenum! <! razgranate alveolarne lezde vee lojne lezde, gl.tarsales u kapcima! %lo6ene se mo7u podeliti na: -! <! .! ;! sloene tubularne lezde mukozne lezde usne duplje! sloene alveolarne lezde dojka u laktaciji! sloene tubuloacinusne lezde gl.lacrimalis, egzokrini pancreas! sloene tubuloalveolarne lezde apokrine znojne lezde!

Postoje tri tipa sekre+ije: 1) merokrinu sekrecija najei vid oslobaanja,u eliji se formiraju sekretne granule iji se sadraj oslobaa egzocitozom bez naruavanja integriteta elije i bez gubitka citosola! !) apokrinu sekrecija sa produktom sekrecije se gubi deo citoplazme sa njenog apikalnog pola#mlena lezda i 6lara elije bronha! .) holokrina sekrecija progresivna akumulacija masnih kapi u citoplazmi sa posledinom dezintegracijom jedra,organela i plazmaleme tj. na kraju sekretnog ciklusa itava elijase rtvuje ' lojne lezde! Prema konzisten+iji i sastavu izlu eno7 sekreta 6lezde se mo7u podeliti na: 1) mukozne lezde ' stvaraju glikoproteinski sekret koji podmazuje i titi povrinu epitela.$ostoje u unicelularnoj peharaste elije! i multicelularnoj formi mukozne pljuvane lezde! !) serozne lezde ' stvaraju ist proteinski vodnjikav sekret. pancreas,gl.parotis, gl.lacrimalis! .) seromukozne lezde ' sadre i serocite i mukocite, koji mogu formirati odvojene ali i meovite acinuse.kod meovitog acinusa preovlauju mukociti, dok se serociti zapaaju samo na kraju acinusa u vidu Kianuzzievog polumeseca.

Endokrine 6lezde
&astaju od epitelnih elija, ali se u toku embriogeneze kida veza sa pokrovnim epitelom pa tako izvodni kanali ne postoje. $rodukti endokrinih lezda su signalne supstance ' hormoni, koji se preko krvi i limfe raznose po celom organizmu i svoje dejstvo ispoljavaju na udaljenim ciljnim organima. 2 endokrinim lezdama epitelne elije se mogu organizovati u vidu" -! nizova i grupica, koji su u bliskoj vezi sa kapilarima adenohipofiza, gl.suprarenalis, gl.parathGroidea! <! folikula, u ijem sreditu se privremeno deponuju hormoni koji se po potrebi sekretuju u krv gl.thGroidea!.

III NE,)OEPITELI
&euroepiteli sadre receptorske elije koje uestvuju u percepciji odreenih nadraaja. &alaze se u vestibularnom i akustikom sistemu, sistemu unutranjeg uha, mirisnom regionu nosne duplje i gustativnim kvricama usne duplje.

VE2IVNO TKIVO
Aezivno tkivo je zajedniki naziv za grupu tkiva koja integriu epitelno,miino i nervno tkivo u vee celine, kao to su organi i organski sistemi. 1snovna uloge vezivnih tkiva je da pruaju potporu organizmu. $ored ove uloge vezivnog tkiva su" # formiraju stromu za parenhim # razmena gasova i metabolita # depo energije masno tkivo! # nadoknauje gubitak tkiva vezivno#tkivni oiljak! # odbrana i zatita organizma Aezivno tkivo se sastoji iz elija i e(tracelularnog matri(a. :elije su glavna komponenta vezivnog tkiva, koja produkuje komponente E67#a. 2 vezivnom tkivu preovlauje E67#a, koga ine osnovna supstanca i vlakna kolagena,elastina i retikularna!. 1snovna supstanca predstavlja visokohidratisani gel koji ispunjava prostor izmeu elija i vezivnih vlakana,a sastoji se od glikozaminoglikana, proteoglikana i glikoproteina. %onzistencija tkiva zavisi od osvnovne supstance koja moe biti" # tena krv! # viskozna hrskavica! # mineralizovana kost! Alakna su u nekim tkivima gusto rasporeena a u nekima rastresito, dok je krv jedino vezivno tkivo koje nema vlakana.

<ELI(E VE2IVNO3 TKIVA

Vezivno tkivo sadr6i dve vrste -elija: 1) iksne nastaju,sazrevaju i itav ivotni vek provode u istom vezivnom tkivu!" # &ibroblasti # )etikularne elije # Osteociti i odontoblasti # #ondorciti # Adipociti # =ezenhimske elije !) lutajue nastaju u kotanoj sri odakle se ubacuju u krvotok i noene krvlju cirkuliu po telu, a imaju kratak ivotni vek, pa se zbog toga neprestano zamenjuju rezervom iz krvi!" # 7akrofagi # $lazmociti # 7astociti # ?eukociti" # neutrofili # bazofili # eozinofili # monociti # limfociti

Fi%ro%lasti ' su fikse elije nepravilnog oblika prisutne u sluznom,rastresitom i gustom vezivnom tkivu.7ogu da vre ograniene pokrete i u zdravim tkivima se retko dele dok u oteenim proliferiu i formiraju vezivno#tkivni oiljak.Dbog visoke koncentracije ribozoma ispoljavaju bazofiliju.7ladi fobroblasti sintetiu vlakna i osnovnu supstancu vezivnog tkiva dok stariji imaju manju aktivnost i nazivaju se fibrociti. Fi%rociti ' su elije vretenastog oblika i manjih dimenzija od fibroblasta.6itoplazma ispoljava acidofiliju.2 odgovarajuim okolnostima fibrocit moe da se reaktivira i transformie u fibroblast. Makro agi ' su elije ovalnog oblika i neravne povrine na kojoj poseduju brojne produetke razliitog oblika i duine kojima internalizuju strane esticu u citoplazmu.2 slabo bazofilnoj citoplazmi je uoljiv sistem primarnih,sekundranih i tercijarnih lizozoma . 7akrofagi predstavljaju prvu liniju odbrane od infekcija, odnosno uestvuju u ienju tkiva od stranih estica i sopstvenih istroenih! elija. 7akrofagi razliitih tkiva su dobili specifine nazive iako svi vode poreklo od monocita i svi imaju naglaenu sposobnost fagocitoze pa se svrstavaju u mononukleusni 4a7o+itni sistem. Naziv -elije >istocit tkivni makrofag! $leuralni i peritoneumski ,lveolarni makrofag %upferova elija 7ikroglija ?angerhansova elija 1steoklast 7akrofag )inovijalna elija tipa , Lokaliza+ija Bastresito i gusto vez.tkivo )erozne upljine $lua 8etra 6&) $ancreas %ost ?imfni organi i kotana sr Dglobovi

7akrofagi pored fagocitoze imaju i druge funkcije" # uestvuju u prezentaciji antigena imunokompetentnim limfocitima # # sekretuju niz aktivnih supstanci od kojih neke deluju kao enzimi, druge kao medijatori a tree uestvuju u zapaljenskom odgovoru * oko ognjita hroninog zapaljenja makrofagi se mogu transformisati u epiteloidne elije koje u vidu omotaa okruuju zapaljensko arite * Plazmociti ' su ovalne elije sa izrazitom bazofilijom, prisutne u sluznici digestivnog i respiratornog trakta, kotanoj sri i limfnim organima.1ni nastaju od /#limfocita a specijalizovani su za sintezu imunoglobulina.2 njima su nekad prisutne krupne sferine inkluzije ' Bussell#ova tela, za koje se smatra da su agregati defektnih imunoglobulina. Mastociti ' su ovalne ili izduene lutajue elije, koje ine oko -0J elijske populacije vezivnog tkiva.&alaze se u razliitim regionima tela, pa njihova morfologija ne zavisi samo od bioloke vrste ve i od topografske lokacije unutar istog organizma.Klavno obeleje mastocita je prisustvo granula unutar citoplazme.Kranule mastocita sadre primarne i sekundarne medijatore. Primarni medijatori: # histamin # heparin # hondrotin#sulfat # eozinofilni i neutrofilni hemotaksini faktor E6L i &6L! %ekundarni medijatori: # leukotrijeni # $rostaglandini # *romboksani

Bazlikuje se vie fenotipskih formi mastocita,ali je uo$i ajena podela na dve su$popula+ije" a! mastociti rastresitog veziva u granulama sadre heparin! b! mastociti mukoze digestivnog i respiratornog trakta u granulama sadre histamin! Plazmalema masto+ita sadri receptore za imunoglobulin E +gE!,acetilholin,noradrenalin,somatostatin i druge signalne supstance. ,ktivacija mastocita deava se pod uticajem specifinih toksini,alergeni,medikamenti! i nespecifinih toplota,hladnoa,zraenje,traume! stimulusa., nakon aktivacije oslobaaju se primarni i sekundarni medijatori koji pospeuju zapaljenski odgovor. ,lo7a masto+ita u fiziolokim uslovima je da reguliu viskoznost meuelijske supstance i permeabilnost krvnih sudova, dok u patolokim uslovima je da pospeuju imuni odgovor.2 nekim sluajevima moe doi do masovne degranulacije i iniciranja neprikladnog imunog odgovora kada dolazi do reakcije preosetljivosti. )eak+ija preosteljivosti javlja se kod osoba koje imaju izraenu sposobnost ka alergiji.Beakciju izazivaju razliiti antigeni koji se oznaavju kao alergeni.8edan od vidova ovakve reakcije je anafilaktika reakcija. Ana4ilakti ka reak+ija je posredovana +gE#om i odigrava se u tri faze" -! 4aza senzi$iliza+ije ' poinje ulaskom alergena, koga fagocituju makrofagi i prezentuju ga /# limfocitima, koji proliferiu i diferentuju u plazmocite.$lazmociti stvaraju +gE, koji se vezuje za specifine receptore plazmaleme mastocita i bazofilnih granulocita. <! 4aza aktiva+ije ' nastaje pri narednom kontaktu sa alergenom kada se isti vezuje za +gE, na povrini mastocita, nakon ega dolazi do masovne degranulacije i oslobaanja -o i <o medijatora. .! e4ektorna 4aza ' deo kada niz farmakolokih supstanci poinje da ispoljava svoje efekte. >istamin i leukotrijeni ' bronhokonstrikcija i vazodilatacija $rostaglandini ' bronhokonstrikcija E6L i &6L ' privlae eozinofile i neutrofile u podruje reakcije

KLA%I&IKA'I(A VE2IVNI# TKIVA

I E=")IONALNA VE2IVNA TKIVA -. 7ezenhimsko vezivno tkivo mezenhim! <. )luzno vezivno tkivo II A*,LTNA VE2IVNA TKIVA a) &ezivna tkiva sa optim svojstvima -. Bastresito vezivno tkivo <. Kusto vezivno tkivo" # iregularno gusto vezivno tkivo # regularno gusto vezivno tkivo" # kolageno # elastino $) Specijalizovana vezivna tkiva -. 7asno tkivo" # uto masno tkivo # mrko masno tkivo <. Betikularno vezivno tkivo" # hematopoezno tkivo # limfno tkivo .. >rskaviavo tkivo" # hijalina hrskavica # elastina hrskavica # fibrozna hrskavica ;. %otano tkivo H. %rv

I E=")IONALNA VE2IVNA TKIVA

=E2EN#I=%KO VE2IVNO TKIVO $redstavlja prethodniko tkivo za sva adultna vezivna tkiva ljudskog tela. +zgraeno je od mezenhimskih elija, velike koliine osnovne supstance, retikularnih vlakana i mikrofibrila. 7ezenhimske elije su zvezdastog oblika sa slabo izraenim organelama, i imaju sposobnost proliferacije,diferencijacije i migracije.*anije formiranju zrelih elija prethodi nakon proliferacije mezenhimskih elija, njihovo kondenzovanje i obrazovanje elijskih nakupina nazvanih # blastem. %L,2NO VE2IVNO TKIVO +zgraeno je od fibroblasta, osnovne supstance i kolagenih vlakana, a sadri i hijaluronsku kiselinu koja utie na viskoznost tkiva spreava uvrtanje pupane vrpce!. &alik je mezenhimskom tkivo, ali za razliku od njega nije prokrvljeno i nema sposobnost dalje diferencijacije.

II A*,LTNA VE2IVNA TKIVA

)A%T)E%ITO VE2IVNO TKIVO )adri sve tri vrste vlakana u rastresitom rasporedu, osnovna supstanca je viskozna.1d fiksnih elija su zastupljeni fibroblasti, a od lutajuih makrofagi,plazmociti, mastociti, limfociti i eozinofilni granulociti. Bastresito vezivno tkivo je iroko rasprostranjeno u organizmu, jer se nalazi ispod epitela koe i sluznica, oko lezdanih epitela, krvnih i limfnih sudova, miinih,nervnih i tetivnih snopova, itd. 2koliko sadri melanocite naziva se pigmentno tkivo stroma iridis, corpus ciliare, deo sudovnjae! 3,%TO VE2IVNO TKIVO 2 gustom vezivnom tkivu preovlauje fibrozna komponenta, pase ono jo naziva i fibrozno vezivno tkivo.+ma manju koliinu osnovne supstance i retke elije od kojih dominiraju fibroblasti i makrofagi.)ve ovo rezultuje time da je ono manje fleksibilno od rastresitog vezivnog tkiva ali mnogo rezistentnije na mehanike uticaje. 1; Ire7ularno 7usto vezivno tkivo Kraeno je od gusto zbijenih snopova kolagenih vlakana, izmeu kojih je fina mrea elastinih vlakana. &alazi se u tunica submucosa eluca i creva, dubljem sloju dermisa i oko veih nerava. Lormira" # membrana fibrosa zglobne aure # kapsule organa testis,bubreg,jajnik,jetra,slezina,limfni vorovi! # septe koje dele organe na lobuse i lobuluse !; )e7ularno 7usto vezivno tkivo Kraeno je od paralelno orijentisanih snopova kolagenih i elastinih vlakana, pa u zavisnosti koji tip vlakana preovlauje deli se na" a) re7ularno kolageno 7usto vezivno tkivo# gradi" # tetive # ligamente # fascije # aponeuroze # stromu ronjae # periost i perichondrium # centrum tendineum diaphragmae # dura mater $) re7ularno elastino 7usto vezivno tkivo ' ima ukastu boju i gradi" # ligg.flava # ligg.vocalia # lig.nuchae # lig.suspensorium penis # fenestrovane lamelae u zidu velikih arterija )ETIK,LA)NO VE2IVNO TKIVO +zgraeno je od mree retikularnih elija citoretikulum!, mree retikularnih vlakana fibrozni retikulum! i osnovne supstance.

Betikularne elije su zvezdaste elije mezenhimskog porekla, koje imaju produetke kojima obuhvataju retikularna vlakna. $osebnom varijantom retikularnih elija se mogu smatrati" -! Litoralne elije ' oblau venske sinuse slezine i sinuse limfnog vora <! Adventicijske elije ' pruaju potporu krvnim sudovima i aktivni su uesnici u proputanju krvnih elemenata iz kotane sri u cirkulaciju. Betikularno vezivno tkivo hematopoeznih organa naziva se hematopoezno tkivo. Betikularno vezivno tkivo slezine,krajnika, $azerovih ploa i limfnih vorova naziva se limfno tkivo. %arakteristino je tkivo thGmus#a jer u njemu razlikujemo posebne epitelne retikularne elije. &aime osnovnu strukturu lobulusa thGmusa formiraju epitelne elije koje formiraju citoretikulum, to inae nije svojstveno epitelnim elijama.*hGmus je ujedno jedini limfni organ koji nema fibrozni retikulum. =A%NO TKIVO $redstavlja vezivno tkivo specijlizovano za skladitenje lipida. &a osnovu distribucije, boje,strukture, inervacije i metabolike aktivnosti razlikujemo" 1; 8uto >unilokusno) masno tkivo 1vaj tip masnog tkiva predstavlja glavni depo energije u telu, a ujedno ima i mehaniku ulogu na odreenim delovima tela dlanovi,tabani, orbita oka, zglobovi!.)lui i kao termoizolator ali slabije i kao termoregulator. +zgraeno je od adipocita lipocita! izmeu kojih se nalaze mastociti. ,dipociti su elije koje imaju sopstvenu e(ternu laminu ispod koje se nalazi plazmalema sa receptorima za brojne signalne supstance insulin, norepinefrin,hormon rasta i glikokortikoide!.6entar elije zauzima masna kap, koja nema sopstvenu membranu ve je obavijena mreom aktinskih filamenata.1rganele su slabo razvijene izuzev mitohondrija! i zajedno sa jedrom potisnute ka periferiji elije.2 masnoj kapi su deponovani trigliceridi i karotenoidi od kojih i potie boja elije. Eistribucija zavisi od pola,ishrane i uzrasta.%od dece se javlja u vidu kontinuiranog sloja panniculus adiposus!, dok kod odraslih se u pojedinim regionima zadebljava oko bubrega,miia lica,retroperitoneuma, u mezenterijumu, onoj duplji...!, a u drugim iezava. !; =rko >multilokusno) masno tkivo &aziva se jo i ksantoadipozno masno tkivo jer je izgraeno od ksantoadipocita.1ve elije su manje od adipocita, i takoe sadri sopstvenu e(ternu laminu.8edro je za razliku od adipocita, smeteno u centru elije i nikad uz plazmalemu, dok su ostale organele neupadljive izuzev brojnih mitohondrija!. 7rka boja tkiva potie od citohroma sadranog u ksantoadipocitima i od bogate vaskularne mree koja proima ovo tkivo. 1vaj tip masnog tkiva je specijalizovano za stvaranje toplote jer ksantoadipociti oksidiu masne kiseline oko <0 puta bre i efikasnije od adipocita. &ajbolje je izraeno kod ivotinja koje prespavaju zimski san hibernatori!, a kod oveka se javlja u <I. nedelji embrionalnog razvoja, i nalazi se uglavnom u vratu, medijastinumu i interscapularnom regionu. Ae u prvoj deceniji ivota ksantoadipociti poprimaju unilokusne karakteristike i poprimaju izgled adipocita.

#)%KAVI?AVO TKIVO
$redstavlja adultno potporno vezivno tkivo koje ne poseduje ni krvne ni limfne sudove kao ni nervna vlakna. +shranjuje se difuzijom kiseonika i hranjivih materija iz okolnog vezivnog tkiva perichondriuma!, a u sluaju zglobne hrskavice gde perichondrium ne postoji! ishranjuje se difuzijom iz sinovijalne tenosti i krvnih sudova kosti. +zgraeno je od elija ' hondrocita i specijalizovanog ekstracelularnog matriksa. 'loge hrskaviavog tkiva" # pruanje potpore mekim tkivima # titi kosti od mehanikih povreda zglobne hrksavice ' amortizeri! # neophodna za rast i razvoj dugih kostiju u prenatalnom i postnatalnom periodu 2 ljudskom telu postoje tri tipa hrskavice koja se razlikuju po tipu vlakana koja su najvie zastupljena" hijalina,elastina i fibrozna hrskavica. #I(ALINA #)%KAVI'A $redstavlja najzastupljeniji tip hrskaviavog tkiva u ljudskom telu, jer je kod embriona gotovo celokupan skelet izgraen od ovog tipa hrskavice. %od odraslih osoba hijalina hrskavica prisutna je na zglobnim povrinama pokretnih zglobova, na ventralnim krajevima rebara i u veim disajnim puevima nos,larGn(,trachea,bronchi! Perichondrium predstavlja gusto vezivno tkivo koje obavija hijalinu hrskavicu i slino je kapsuli unutranjih organa. 2 oformljenoj hrskavici je kompaktan dok u aktivno rastuoj hrskavici predstavlja izvor novih hrskaviavih elija neophodnih za rast i odravanje hrskaviavog tkiva, te se na njemu razlikuju dva sloja" -! spoljanji sloj ' sadri gusto rasporeena vlakna kolagena + i fibroblasta, kao i krvnih sudova i nerava koji ne prodiru u hrskaviavi matri( <! unutranji sloj ' sadri malo kolagenih vlakana i obilje hondrogenih elija (elije hrskavice poseduju tri elijska tipa: 1) hondro7ene -elije ' nalaze se u unutranjem sloju perichondriuma i imaju sposobnost proliferacije i diferencijacije u hondroblaste !) hondro$lasti ' predstavljaju metaboliki aktivne elije koje aktivno produkuju E67, i kada se okrue potpuno njime postaju hondrociti. .) hondro+iti ' predstavljaju zrele hrskaviave elije koje odravaju hrskaviavo tkivo i smetene su u upljinama E67#a tzv. lakunama. %od mladih i embrionalnih hrskavica obino se u jednoj lakuni nalazi jedan hondrocit, dok se u zreloj hrskavici mogu nai <,;,I ili vie hondrocita koji nastaju deobom jedne hrskaviave elije.*akav skup hondrocita u jednoj lakuni oznaava se kao izogena grupa koja moe biti rasporeena u vidu uzdune izogene grupe ili krune izogene grupe. 7ladi hondrociti su aktivniji od starijih i imaju bazofilniju citoplazmu. /) hondroklasti ' predstavljaju viejedarne elije koje su prisutne u hrskavici tokom ehondralnog okotavanja.1ve elije uklanjaju kalcifikovanu hrskavicu na ijem se mestu stvara kost. kstracelularni matriks hijaline hrskavice je sainjen od kolagena i osnovne supstance. Eominantan tip kolagena je tip ++ i ini oko ;0J suve teine hrskavice.&jegova vlakanca formiraju rastresitu mreu u E67#u.

!snovna supstanca sadri proteoglikane, glikoproteine i vodu. Proteoglikani hijaline hrskavice se zovu agrekani. )grekani su veliki molekuli izgraeni od proteinskog sredita za koje su kovalentnim vezama povezani veliki molekuli glikozaminoglikana i oko -00 molekula hondrotin#sulfata i H0 molekula keratin sulfata. 1ko -00#<00 molekula agrekana se vezuje za isti lanac hijaluronske kiseline i formira dinovske molekule ' proteoglikanske agregate" *likoproteini su zastupljeni najvie u formi hondronektina. +ondronektin je adhezivni glikoprotein koji posreduje u povezivanju hrskaviavih elija za kolagena vlakanca i sastojke osnovne supstance. &oda je zastupljena najvie u vidu Mvezane vodeN za proteoglikanske agregate.1va voda ima znaajan uticaj na funkcionalna svojstva hrskaviavog tkiva jer mu omoguava da se ponaa kao biomehanika opruga, te sa starenjem i opadanjem koncentracije vode i glikozaminoglikana hrskavica gubi elastinost i postaje lomljiva. ELA%TI?NA #)%KAVI'A &alazi se u unoj koljci, meatus acusticus e(ternus, tuba audtiva i larGn(#u epiglottis,cartilago cuneiformis et corniculata!. 2 osnovi ima veoma slinu grau hijalinoj hrskavici, s tim to u E67#u sadri pored kolagenih i elastina vlakna koja joj daju karakteristino ukastu boju.>ondrociti su u elastinoj hrskavici brojniji i nisu im svojstvene vee izogene grupe. Elastin poveava rezistentnost prema degenerativnim promenama pa po pravilu ovaj tip hrskavice ne okotava. &I")O2NA #)%KAVI'A &alazi se u discus intervertebralis, sGmphGsis pubica kao i u meniscus#ima art.genus#a. 1vaj tip hrskavice sadri malo osnovne supstance i veliku koliinu kolagen tipa + .>ondrociti su smeteni izmeu kolagenih vlakana i mogu obrazovati due ili krae uzdune izogene grupe nizove!, a oko njih se zapaa bazofilan pojas bogat proteoglikanima, dok je ostatk citoplazme acidofilan zbog kolagena. &ema perichondriuma. #isto7eneza i rast hrskavi+e. )ve vrste hrskavica potiu od mezenhima dok hrskavice glave nastaju od ektomezenhima. &a mestu nastanka hrskavice mezenhimske elije proliferiu i formiraju nakupinu koja se naziva hondrogeni blastem, a povrina koju ova nakupina zauzima se naziva hondrifikacioni centar. :elije u blastemu postaju hondroblasti a elije sa povrine blastema formiraju perichondrium. Eiferencijacija hrskavice tee od centra ka periferiji, tj. elije u centru imaju odlike hondrocita dok elij na periferiji imaju odlike hondroblasta.

#rskavi+a raste na dva na ina: 1) apozicijski rast ' glavne promene se deavaju u unutranjem sloju perichondriuma gde se nalaze hondrogene elije koje diferentuju i proliferu u hondroblaste, a ovi poinju sintezu kolagena tip ++ i osnovne supstance.&a ovaj nain hrskavica zadebljava. !) intersticijumski rast ' glavne promene se deavaju unutar hrskavice gde dolazi do mitotskih deoba hondrocita i njihovom sintezom E67#a u istoj lakuni i nastajanja izogenih grupa, koja se sve vie razmiu tako da na kraju svaka elija ostaje u svojoj lakuni. 1vakav vid rasta odvija se u postnatalnom periodu jedino u epifiznim ploama omoguava rast dugih kostiju u duinu! i u zglobnim hrskavicama gde ne postoji perichondrium pa ni mogunost za apozicijskim rastom. 2 ostalim hrskavicama ovakav rast je onemoguen zbog E67#a koji vremenom postaje sve krui. Bast hrskavice pospeuju tiroksin, testosteron i hormon rasta somatotropin!, a usporavaju kortizon i estradiol.

KO@TANO TKIVO
$redstavlja potporno vezivno tkivo izgraeno od osteocita i mineralizovanog e(tracelularnog matriksa.2jedno je i jedno od najtvrih supstanci u telu jedino je gle tvra!.*vrdou mu daje kalcijum#fosfat izloen u formi kristala hidroksiapatita , a vrstinu kolagena vlakna u koja su ovi kristali uronjeni. ,ma niz znaajnih unkcija" # prua potporu telu # zajedno sa miiima omoguava kretanje # titi vitalne organe lobanjske aure i grudne duplje kao i kotano sr # predstavlja dinamiki rezervoar jona kalcijuma i fosfora koji se po potrebi mogu mobilisati ili deponovati iz kostiju u cilju odravanja konstante ravnotee u krvi. <elije koAtano7 tkiva )a kotanim tkivom udruena su ; tipa elija" 1) osteoprogenitorne elije !osteogene" ' nastaju od mezenhimskih elija i imaju sposobnost proliferacije i diferencijacije u aktivne kotane elije ' osteoblaste, ali i hondroblaste. &alaze se u unutranjem sloju periosta i u endostu. !) osteo%lasti ' predstavljaju aktivne kotane elije koje su odgovorne za stvaranje i mineralizovanje E67#a.2 toku aktivne sinteze E67#a elije osteoblasta su bazofilne i sadre velike koliine alkalne fosfataze.7atriks izluuju uglavnom prema postojeem koptanom tkivu, sve dok se potpuno ne okrue izluenim matriksom kada postaju osteociti. 1steoblasti su meusobno kao i sa osteocitima povezani neksusima.&eaktivni osteoblasti su slini osteoprogenitornim elijama s tim to se ne dele a posle adekvatnih signala se mogu ponovo aktivirati. .) osteociti ' predstavljaju zrele nepokretne elije zarobljene u vrstoj meuelijskoj supstanci.)lino hondrocitima i osteociti se nalaze u lakunama, i poseduju filopodije koje se pruaju kroz canaliculi ossei kojima dve susedne lakune komuniciraju.$reko ovih filopodija neksusima se povezuju susedni osteociti i na ovaj nain se i ishranjuju. 1steociti su sitnije elije u odnosu na osteoblaste i gube polarizovanost, a imaju ogranienu mo sinteze i resorpcije E67#a. /) osteoklasti ' predstavljaju krupne viejedarne elije koje resorbuju kotano tkivo.$o poreklu i funkciji osteoklasti pripadaju mononukleusnom fagocitnom sistemu. &alaze se na povrini kotanog

tkiva gde prave plitka ulegnua tzv. >auipove lakune. &a povrini koja je okrenuta ka kosti osteoklasti poseduju nepravilne razgranate izdanke a ova povrina se zove naborana ivica, dok je ostali deo osteoklasta glatke povrine. +zmeu naborane ivice i glatke povrine nalazi se svetla zona, koja se lepi za kost i ograniava izmeu kosti i naborane ivice subosteoklastni prostor. O pod uticajem enzima karboanhidraze u citoplazmi osteocita nastaje ugljena kiselina ><61.! koja disosuje na >4 i >61.#. >4 joni se aktivno transportuju u subosteoklastni prostor a za njima pasivno difunduju 6l# joni, pa se stvara >6l.>lorovodonina kiselina rastvara kalcijumove soli i vri neophodnu demineralizaciju, nakon ega lizozomi osteoklasta oslobaaju svoje kisele enzime u subosteoklastni prostor koji tek onda ispoljavaju svoj efekat.O &a formiranje i aktivnost osteoklasta deluju brojni sistemski faktori $*>,kalcitonin! i lokalni humoralni faktori prostaglandini,interleukini i faktori rasta! 1steoklasti poseduju receptore za kalcitonin, koji deluje inhibitorno na njihovu aktivnost, a parathormon deluje indirektno stimulatorno na njih, tako to deluje prvo na osteoblaste koji sintetiu osteoklast#stimuliui faktor koji aktivira osteoklaste. Ekstra+elularni matriks koAtano7 tkiva E67 kotanog tkiva je mineralizovan i sadri organske .HJ! i neorganske materije =HJ!. &ajvei deo organkog sadraja ine kolagena vlakna izgraena od kolagena tip +, a ostatak mase ine glikoproteini i proteoglikani. Klikoproteini koji su najznaajni su osteonektin, osteopontin i sijaloprotein, dok se proteoglikani formiraju vezivanje glikozaminoglikana hondrotin#sulfat! za proteinsko sredite. 1d neorganskog sadraja najvei udeo otpada na jone kalcijuma i fosfora koji formiraju kristale hidroksiapatita, mada se mogu nai i u formi amorfnog kalcijum#fosfata.7ogu se nai i joni 7g,&a,%,... $eriost ' predstavlja sloj vezivnog tkiva koji oblae povrinu kosti i koji se sastoji od spoljanjeg sloja u kome se nalaze kolagena vlakna,fibroblasti i krvni sudova i od unutranjeg sloja u kome su osteoprogenitorne elije. Endost ' oblae unutranje upljine kosti i znatno je tanji od periosta, dok njegov glavni sadraj ine osteoprogenitorne elije. $eriost i endost imaju nutritivnu ulogu ali slue i kao izvor novih elija to ima veoma velik znaaj kod regeneracije nakon preloma kostiju.

%T),KT,)A KO%TI
Primarna kost $redstavlja kotano tkivo koje se pojavljuje u toku embrionalnog razvoja ili u toku zarastanja kotanih preloma.%od odraslih ljudi se moe nai samo u blizini avova na lobanji u zubnim alveolama i na mestima pripoja velikih tetiva za kosti. )adri vie elija i osnovne supstance a manje minerala, kolagena vlakna nisu paralelna ve se pruaju u svim pravcima, a osteociti nisu orijentisani ve ravnomerno rasporeeni.

%ekundarna kost 1na izgrauje najvei deo sklete kimenjaka. &a poprenom preseku se na njoj zapaaju dva regiona" -! homogen region bez upadljivih upljina ' kompaktna kost <! region proet brojnim upljinama ' spongiozna kost $osmatrano pod mikroskopom svi delovi kosti sadre kolagena vlakna organizovana u formi lamela, pase zbog toga zrela, sekundarna kost i naziva lamelarna kost. -ompaktna kost ' sagraena je od etiri vrste lamela koje su rasporeene po izrazitoj zakonomernosti i preciznosti.1snovnu morfoloku i funkcionalnu jedinicu ini osteon ili >aversov sistem. +aversov sistem ' ima oblik cilindra u ijem se centru nalazi >aversov kanal koji je obloen endostom i sadri krve sudove, nervna vlakna, rastresito vezivo, osteoprogenitorne elije, osteoblaste i osteoklaste. 1ko njega se nalazi ;#<0 >aversovih koncentrinih lamela, izgraenih od kolagenih vlakana koja od lamele do lamele naizmenino obrazuju desnogire i levogire helikse. +zmeu svake lamele nalaze se osteociti u lakunama, i oni komuniciraju sa osteocitima susednih lamela preko filopodija koje pruaju kroz canliculae osseae u susedne lakune, s tim to osteociti prve i druge lamele uz >aversov kanal pruaju produetke u krvni sud samog kanala odakle crpe kiseonik i hranjive materije iji jedan deo koriste a drugi deo prosleuju ostalim lamelama, tako da se svi osteociti jednog osteona ishranjuju iz istog krvnog suda. 1ko spoljanje lamele nalazi se sloj kalcifikovanog E67#a sa malo kolagenih vlakana i taj sloj se naziva cement. 1n spreava komunikaciju dva osteocita susednih osteona. >aversov sistem nastaje postepenim slaganjem lamela od periferije ka centru. 1ni su usmereni paralelno sa uzdunom osovinom kosti i povezani su sa periostom, enodstom i meusobno sa Lolkmanovim kanalima. Folkmanovi kanali predstavljaju kose ili poprene kanalie koji prolaze kroz lamele nosei sa periostne i endostne povrine krvne sudove i nerve namenjene >aversovim sistemima. $rostor izmeu lamela ispunjen je intersticijumskim lamelama, koje predstavljaju ostatke >aversovih lamela od delimino resorbovanih osteona. +spod periosta nalaze se spoljanje cirkum erentne lamele, a iznad endosta, tj. oko medularne upljine kosti unutranje cirkum erentne lamele. Spongiozna kost +zgraena je od kotanih gredica koje ograniavaju uzane prostore ispunjene kotanom sri. )pongiozna kost nema ni >aversovih ni Lolkmanovih kanala, jer se osteociti ishranjuju direktnom difuzijom iz kotane sri. 1ko -0J skeleta oveka otpada na spongiozno kotano tkivo, i ono se nalazi u epifizama dugih kostiju, gde ih pokriva tanak sloj kompaktne kosti, u dijafizama dugih kostiju samo oko medularnog kanala, u sredini kratkih kostiju okruene kompaktnom kosti i u srednjem sloju pljosnatih kostiju glave gde unutranji i spoljanji sloj gradi kompaktna kost a srednji sloj diploae! spongiozna.

#I%TO3ENE2A KO%TI
?judske kosti se formiraju na dva naina" 1) Intramem$ransko okoAtavanje ' oznaava se i kao direktna osifikacija jer kotano tkivo u ovom sluaju nastaje direktno iz mezenhima. Ae u I. nedelji razvoja dolazi do akumulacije mezenhimskih elija u vidu membrane i te elije poinju sintezu kolagena i proteoglikana kotanog matriksa te postaju osteoblasti. ,ktivnou ovih osteoblasta nastaje osteoid u vidu ostrvca i to mesto postaje primarni osifikacioni centar. 1steoid postepeno mineralizuje i osteoblasti diferentuju u osteocite. &a povrini primarne kosti iz okruujueg mezenhima stvara se periost. &a ovaj nain razvijaju se kosti krova lobanje i kosti lica i claviculae. , isto tako ovim mehanizmom rastu kratke kosti a zadebljavaju duge. !) Ehondralno okoAtavanje ' ovaj vid okotavanja naziva se indirektno okotavanje jer se odvija u dve faze. 2 prvoj fazi se formira hrskaviavi skelet izgraen od hijaline hrskavice koji svojim oblikom odgovara formi buduih kostiju i on raste apozicijskim i intersticijumskim rastom.2 drugoj fazi perichondrium postaje sve bolje vaskularizovan te se njegove elije transformiu u osteoprogenitorne elije koje dalje diferentuju u osteoblaste, te tako u centru hraskaviavog modela od perichondriuma nastaje periost. 1steoblasti stvaraju malu kotanu manetnu oko kosti koja spreava difuziju hranjivih materija u ispodleei hrskaviavi matriks. >ondrociti usled nedostatka hranjivih materija prvenstveno hipertrofiu a zatim poinju da lue alkalnu fosfatazu koja vri kalcifikaciju hrskaviavog matriksa, koji onda postepeno degenerie. &a taj nain u centru hrskaviavog matriksa pojavljuje se upljina a istovremeno osteoklasti bue otvore u manetni i kroz njih prema sredinjoj upljini napreduje osteogeni pupoljak ine ga" krvni sudovi, matine elije kotane sri, osteoprogenitorne elije, hondroklasti i elije periosta!. >ondroklasti uklanjaju kalcifikovani matriks. $odruje u dijafizi gde poinje ovakvo okotavanje naziva se primarni dijafizni! centar osifikacije.1d ovog centra se osifikacija iri prema epifizama sve dok dijafiza potpuno ne okota, i na granici izmeu epifize i dijafize se okotavanje zaustavvlja, a onda deluju osteoklasti proirivajui cavum medullare. 1kotavanje epifiza poinje nakon roenja, i svaki poetak takvog okotavanja naziva se sekundarni epifizni! centar osifikacije. +zuzetak predstavljaju distalna epifiza femura i pro(imalna epifiza tibiae, koje ve u doba roenja imaju centar osifikacije. 1kotavanje se iri radijalno prema povrini ali nikad ne zahvata itavu epifizu ve na njenoj samoj povrini ostaje tanak sloj hrskavice tzv. zglobna hrskavica. &a granici izmeu epifize i dijafize ostaje zaostaje epifizna ploa u kojoj se kroz itav period rasta umnoavaju hondrociti koji aktivno stvaraju hrskaviavo tkivo koje biva zamenjeno kotanim i na taj nain kost raste u duinu. +dui od epifize ka dijafizi, u epifiznoj ploi se mogu razlikovati H zona" -! <! .! ;! H! zona mirovanja ' pojedinani hondrociti zona umnoavanja ' hondrociti proliferiu i stvaraju izogene grupe koje sintetiu hrskaviavi matri( zona hipertrofije ' sadri jako uveane hondrocite koji u citoplazmi imaju veliku koliinu glikogena zona kalcifikacije ' hondrociti degeneriu a hrskaviavi matri( kalcifikuje zona osifikacije ' hondroklasti resorbuju kalcifikovani matri(, a preko njegovih ostataka se niu osteoblasti koji stvaraju osteoid koji mineralizuje a osteoblasti postaju osteociti.

+zmeu -P#<-. godine epifizna ploa okotava u potpunosti i time prestaje mogunost rasta kosti u duinu dotadanjim intersticijumskim rastom hrskavice, ali je jo uvek mogue debljanje kosti apozicijskim rastom, tj. proliferacijom osteoprogenitornih elija iz periosta i njihovom daljom diferencijacijom.

K)V I #E=ATOPOE2A
%rv predstavlja specijalizovano vezivno tkivo ija je meuelijska supstanca u tenom stanju. 1na neprestano krui kardiovaskularnim sistemom i ima niz znaajnih funkcija" # transport hranljivih materija i kiseonika do elija # transport raspadnih produkata metabolizma i 61< u suprotnom smeru # raznoenje hormona i drugih regulatornih supstanci # regulacija telesne temperature # regulacija acidobazne ravnotee i osmotskog pritiska # zatita organizma transportom imunoglobulina i elija imunog sitema od" # infekcija # stranih agenasa # sopstvenih transformisanih elija #rv se sastoji iz krvne plazme i formiranih celularnih elemenata.

K)VNA PLA2=A
%rvna plazma predstavlja prozranu, ukastu tenost koju ini voda 30#3<J! i u njoj rastvorene ili suspendovane brojne supstance od kojih ima najvie proteina P#IJ!. Proteini krvne plazme su" # albumini HIJ! ' odravaju koloidno#osmotski pritisak krvi # globulini .IJ! ' gama#globulini # imunoglobulini ' predstavljaju antitela i sintetiu ih plazmociti # fibrinogeni ;J! ' najvei proteini potrebni u zavrnoj fazi zgruavanja krvi $ored proteina od supstanci rastvorenih u krvnoj plazmi prisutni su jo i" # joni # nutritivne supstance glukoza,aminokiseline,lipidi,vitamini! # gasovi 1< i 61<! # regulatorne supstance hormoni,enzimi! # raspadni produkti metabolizma urea,kreatinin,amonijumove soli!

&O)=I)ANI ELE=ENTI K)VI

Lormirane elemente krvi ine krvne elije i elijski fragmenti. 1) Krvne -elije Eritro+iti $redstavljaju bezjedarne elije krvi koje slue za transport gasova 1< i 61<!. +maju oblik bikonkavnog soiva sa zadebljanim rubovima i istanjenim centrom i veoma su savitljive elije. %ubni milimetar krvi zdravog mukarca sadri H#H.H miliona eritrocita, a kod ene ;.H#H miliona. Civotni vek im je oko -<0 dana, a ostarele elije fagocituju makrofagi slezine,kotane sri i jetre. %od zdrave odrasle osobe se svake sekunde razori oko <.H miliona eritrocita a isto toliko se i stvori u kotanoj s. )manjeni broj eritrocita naziva se anemija a povean poliglobulija hipereritrocitoza!

$lazmalema eritrocita sadri proteine H0J!, lipide ;0J! i ugljene hidrate -0J!. Proteini su zastupljeni u vidu perifernih i integralnih proteina a dokazano je i prisustvo proteina trake.$eriferni proteini zajedno sa membranskim skeletom odreuju oblik elije i daju joj elastinost.Klavnu komponentu membranskog skeleta ine filamenti spektrina vezani za integralne proteine plazmaleme. 'gljeni hidrati sadre brojne antigene koji izazivaju odgovarajue imune reakcije.&aroito su bitni terminalni oligosaharidi membranskih glikoproteina i glikolipida koji koji na svojoj povrini nose antigen ,,/,oba ili nijedan od pomenutih pa se u odnosu na prisustvo istih odreuju krvne grupe ,/1 sistema, a pored ovog bitni su i Bh antigeni. &ajvei deo sadraja eritrocita otpada na vodu,lipide i ,*$ enzime, dok treina sadraja otpada na hemoglobin. +emoglo%in predstavlja endogeni pigment koji daje crvenu boju eritrocitima i oni ga nasleuju od retikulocita jer nemaju sposobnost da ga sintetiu zbog odsustva jedra i organela. Da hemoglobin se reverzibilno vezuje" # kiseonik ' oksihemoglo%in # ugljen#dioksid # kar%aminohemoglo%in # ugljen#monoksid ' kar%oksihemoglo%in >emoglobin se sastoji iz ; polipeptidna lanca globina i ; molekula hema, a za svaki lanac moe da se vee po jedan molekul kiseonika. $ostoje $ tipa hemoglobina %& '& ( i ). 2 zavisnosti od uzrasta postoji dominantna forma hemoglobina. 2 fetusnom periodu je dominantan hemoglobin L >bL!, dok je kod odraslih osoba hemoglobin , >b,! koga ima oko 3IJ u krvi a svega <J otpada na >bL. Eritrociti sa normalnom koliinom hemoglobina su normohromni, sa smanjenom#hipohromni a sa poveanom hiperhromni. Leuko+iti $redstavljaju bele elije krvi ukljuene u humoralni i celularni imunitet. %ubni mililitar krvi sadri od H000#3000 leukocita, a ovaj broj varira u zavisnosti od starosti,pola,fiziolokog stanja pa ak i doba dana. $ovean broj leukocita kod nekih infekcija raste i do ;0000 leukocitoza!, a kod teih oboljenja kao leukemije i do H00.000. %ada je broj leukocita manji od normalnog nastaje leukopenija. Klavna uloga leukocita je odbrambena i zasniva se na sposobnosti fagocitoze i ameboidnog kretanja. Lagocitoza podrazumeva mogunost internalizovanja i unutarelijskog varenja. ,meboidno kretanje je sposobnost ovih elija da pruaju citoplazmatske produetke kojima" # se kreu poput ameba # provlae kroz zidove krvnih dijapedeza! # migriraju ka zapaljenskim aritima hemotaksa! # bivaju privueni hemijskim medijatorima#hemoatraktantima

?eukociti poseduju jedro, organele i granule. &a osnovu tinktorijalnih svojstava granula pri bojenju po Bomanovskom leukociti se tradicionalno dele na " 1) *ranulocite ' imaju segmentovano jedro, zbog ega se jo nazivaju i polimorfonukleari i poseduju dva tipa granula" ' nespecifine#primarne azurofilne! granule # specifine 'sekundarne granule Kranulocite je mogue podeliti na sonovu prijemivosti specifinih granula na odreene boje na" # eozinofilne # bazofilne # neutrofilne !) )granulocite ' nemaju segmentovano jedro zbog ega se nazivaju i mononukleari i sadre iskljuivo azurofilne granule koje se boje ljubiasto. ,granulociti se dele na" # limfocite # monocite &a osnovu porekla i funkcije leukociti se mogu podeliti na" # fagocite nakon ulaska u tkivo se ne vraaju u krv! # imunocite neprestano cirkuliu izmeu krvi i tkiva! a) &a7o+iti NE,T)O&ILNI 3)AN,LO'ITI $redstavljaju najbrojnije leukocite i ine H0#P0J od ukupnog broja leukocita. 2 krvi provode oko I asova nakon ega migriraju u tkive gde ive -#; dana. 8edro je karakteristino podeljeno na .#H lobusa koji su spojeni hromatinskim mostiima.%od enskih osoba se moe zapaziti na nekom od renjeva i /arrovo telace. 6itoplazma je neutrofilna i ispunjena specifinim i azurofilnim granulama. Speci ine granule se boje ljubiasto i sadre baktericidnu supstancu lizozim,alkalnu fosfatazu, laktoferin! kao i niz neenzimskih baznih proteina nazvanih fagocitini. )zuro ilne granule sadre kisele fosfataze,elastaze i mijeloperoksidazu. &eutrofili ine prvu liniju odbrane organizma od bakterijskih infekcija. ,ktivirani neutrofili nazivaju se mikro agi.1ni fagocituju mikroorganizme u citoplazmu. Lagocitovani materijal obavija se membranom i odvaja od citosola i nastaje fagozom. &akon formiranja fagozoma specifine granule se stapaju sa njim izlivajui svoj baktericidni sadraj i tada nastaje fagolizozom. Datim se fuzionie fagolizozom i azurofilne granule zajedno sa njim, te onda hidrolazni enzimi tih granula vare mikroorganizme. %ao rezultat nastaje ukast eskudat ' gnoj Q $ored uea u fagocitozi neutrofili lue i leukotrijene Q EO2INO&ILNI 3)AN,LO'ITI @ine -#;J leukocita u krvi.&akon oslobaanja iz kotane sri cirkuliu =#-0 asova nakon ega migriraju u tkiva i tamo opstaju I#-< dana. 8edro eozinofila je najee podeljeno na < renja, a organele su slabo zastupljene, dok su granule glikogena dosta brojne. $oseduje dominantne specifine granule i neto malo azurofilnih granula.

Speci ine granule se karakteristino boje pa se njihovo prisustvo i koristi za identifikaciju eozinofila.+maju centralni deo oznaen kao internum kristalna sr! u iji sastav ulazi veliki bazni protein koji uzrokuje acidofiliju.1ko internuma se nalazi e(ternum matri(! koji sadri niz hidrolaznih enzima od kojih su najbitniji histaminaza i aril#sulfataza. >istaminaza neutralie aktivnost histamina a aril#sulfataza leukotrijena. )zuro ilne granule su malobrojne ali i one sadre hidrolazne enzime koji razlau komple( antigen#antitelo. Eozinofili su naroito brojni u respiratornom i digestivnom traktu, tj. na onim mestima gde se najee pojavljuju alergeni i crevni paraziti. %od alergijske reakcije oni se aktiviraju preko +gE receptora koje poseduju i prvenstveno uklanjaju antigen#antitelo komplekse nastale kao alergijski odgovor a zatim ublauju dejstvo vazoaktivnih supstanci. $ored ovoga oni uklanjaju i razne parazite, ali nisu u mogunosti da ih fagocituju nego izlivaju sadraj specifinih granula u njihovu okolinu nakon ega se podvrgavaju apoptozi. "A2O&ILNI 3)AN,LO'ITI $redstavljaju najsitnije i najmalobrojnije leukocite u krvi 0.H#-J!.Civotni vek im nije precizno definisan. :elija se prepoznaje po specifinim granulama koje ispoljavaju metahromaziju zbog heparina.$ored ovih prisutne su i malobrojne azurofilne granule. Speci ine granule sadre heparin,histamin,leukotrijene,eozinofilni hemotaksini faktor E6L!. )zuro ilne granule sadre mijeloperoksidazu. /azofili imaju mnoge strukturne i funkcionalne slinosti sa mastocitima. 7astociti imaju okruglo jedro i brojnije granule i dui ivotni vek. Dajedniko im je da imaju +gE receptore i da i jedni i drugi vre masovnu degranulaciju i oslobaanje medijatora zapaljenja u kontaktu sa odreenim antigenom alergenom!. =ONO'ITI @ine .#IJ ukupnog broj limfocita i predstavljaju najkrupnije elije krvi. 2 krvi provode -#. dana nakon ega migriraju u vezivna tkiva provlaei se kroz zid kapilara i postkapilarnih venula i transformiu se u tkivne makrofage koji mogu da preivljavaju godinama. 8edro je ovalno i postavljeno eksentrino, a citoplazma sadri mnotvo mitohondrija i azurofilnih granula. 7onociti predstavljaju pokretnu rezervu tkivnih makrofaga. $) Imuno+iti 2 imunocite spadaju jedino limfociti koji su opisani sa imunim sistemom.

!) <elijski 4ra7menti
T)O="O'ITI >krvne plo i+e) $redstavljaju bezjedarne fragmente megakariocita koji nastaju u kotanoj sri tokom trombocitopoeze. +maju oblik bikonveksnog diska i izrazitu sklonost ka aglutinaciji.. %ubni mililitar krvi sadri -H0.000#;00.000 trombocita. &jihov ivotni vek je I#-; dana nakon ega se razgrauju u slezini i manji deo u pluima. *rombociti uestvuju u svim fazama zgruavanja krvi.

2nutranjost trombocita podeljena je na osnovu sadraja na" a) 7ranulomera ' centralni region koji sadri oskudne organele i obilje granula. &ajbitniji deo su dva sistema kanala" # otvoreni sistem kanala ' olakava prenos i oslobaanje sekretnih produkata trombocita od granula do njegove povrine. # sistem kanala sa elektrono$gustim sadrajem ' predstavljaju ostatke EB megakariocita i u njima su deponovani joni kalcijuma. &a osnovu sadraja i veliine granule se dele na tri tipa" 1) al a$granule ' najvee i najbrojnije granule, a sadre" # trombocitni faktor +A spreava antikoagulacioni efekat heparina! # von Rillebrandov faktor i trombospondin podstiu adheziju i agregaciju trombocita pri stvaranju ugruka! # trombocitni faktor rasta doprinosi regeneraciji krvn.s! !) delta$granule ' sadre" # serotonin sniava protok krvi kroz oteeni krvni sud! # pirofosfat # ,*$ i ,E$ .) lam%da$granule ' najsitnije su i sadre niz hidrolaznih enzima $) hijalomera ' ovaj region ne sadri organele ali zato ima -0#-H cirkumferentno rasporeenih mikrotubula koji formiraju marginalni snop, koji odrava diskoidan oblik trombocita. )adri aktin i miozin koji su prisutni uglavnom u formi monomera ali pri aktivaciji trombocita dolazi do njihove polimerizacije i interakcije pa i do kontrakcije trombocita, to dovodi do istiskivanja sadraja kroz sistem kanala.

#E=ATOPOE2A
>ematopoeza je proces tokom koga nastaju uoblieni elementi krvi, i odvija se u specijalizovanim tkivima i organima u telu.1na obuhvata proliferaciju matinih elija krvi i njihovu diferencijaciju u zrele elijske forme. 7oe se podeliti na" 1) Prenatalna hematopoeza ' poinje u ..nedelji razvoja u umananoj kesi mezoblasna faza! # u =.nedelji razvoja poinje u jetri hepatina faza! i u slezini lienalna faza! # od =.meseca intrauterinog ivota glavni hematopoezni organ je kotana sr mijeloidna faza! !) Postnatalna hematopoeza ' odvija se u tkivima i organima iju osnovu gradi retikularno tkivo, a jetra i slezina ne uestvuju osim kod tekih bolesti koje zahvataju kotanu sr. Eritrociti,granulociti,monociti i trombociti nastaju u crvenoj kotanoj sri dok limfociti nastaju delom u limfnom tkivu a delom u kotanoj sri.Lormiranje uoblienih elemenata krvi van kotane sri je e.tramedularna hematopoeza.

KO@TANA %)8
%otana sr ini glavni hematopoezni organ u postnatalnom periodu i ini oko HJ mase tela. Bazlikuju se dva tipa kotane sri" 1) 'rvena koAtana sr6 ,ktivno uestvuje u hematopoezi i kod odraslog oveka se nalazi u kimenim prljenovima, pljosnatim kostima rebra,sternum,claviculae, kosti lobanje, os co(ae! i epifizama dugih kostiju. +zgraena je od" strome, vaskularnog i hematopoeznog odeljka. a! )tromu ine" # retikularne elije sintetiu retikularna vlakna i pruaju potporu mekanom tkivo kotane sri, deo populacije ovih elija nzvane su adventicijske elije! # masne elije nastaju transformacijom adventicijskih elija i zauzimaju oko H0J volumena k.s! # makrofagi # mastociti # e(traceularni matriks sadri retikularna vlakna, proteoglikane i adhezivne glikoproteine! b! Aaskularni odeljak ' formiraju ga arterije,vene i sinusoidi. Did sinusoida je kontinuiran a krvne elije se utiskuju u krvotok transcelularnim putem kroz endotelne elije sinusoida. c! >ematopoezni odeljak ' ine ga hematopoezne elije razliite zrelosti grupisane u vidu traka ili ostrvaca. !) 8uta koAtana sr6 &astaje u prepubertetskom periodu od crvene kotane sri. &e uestvuje u hematopoezi i sadri stromu u kojoj dominiraju masne elije, a pored njih ima i sinusoide praene nervnim vlaknima, retikularne elije,mastocite i makrofage. ,dipociti slue kao depo energije, a sama uta kotana sr se po potrebi moe transformisati u crvenu.

=ati neB pro7enitorne i prekursorne -elije

)ve elije krvi nastaju od pluripotentnih matinih elija $>)6!. 1ne se retko dele ali imaju visok potencijal samoobnavljanja. &jihovom deobom nastaju dve vrste multipotentnih matinih elija" -! elije mijeloidne linije <! elije limfocitne loze :elije koje stvaraju kolonije oznaene su kao 6L2 colonG forming units! elije i mogu se podeliti na dve vrste" -! 6L2#) splen! ' od kojih nastaju mijelodine elije eritrociti,granulocti,monociti,trombociti! <! 6L2#?G lGmphocites! ' od 2mnoavanjem i sazrevanjem 6L2 elija nastaju progenitorne elije, koje imaju nii potencijal samoobnavljanja. $roliferacijom i diferencijacijom progenitornih elija nastaju morfoloki prepoznatljive hematopoezne elije nazvane prekursorne elije.

$rekursorne elije imaju sposobnost deobe i diferencijacije ali nemaju sposobnost samoobnavljanja. )vaka prekursorna elija je opredeljena za formiranje samo jedne vrste zrelih elija. * #A#! * +!, -A,A *. + / 012 3 /415A415 / 63 L17 #3,/17 - L15A .A#! /517!,A *+!*!8/!*. 012 3 /415A415 1 +3!L12 3A415 3A*. A *+!*!8/!*. *A9!!8/A,L5A/5A !+A0A*

)e7ula+ija hematopoeze
$resudan uticaj na hematopoezu imaju stromalne elije i E67 hematopoeznog i limfnog tkiva. )tromalne elije stvaraju stem elijske faktore, a stroma stvara specifinu hematopoeznu induktivnu sredinu. E67 vezuje humoralne inioce hematopoeze u koje spadaju" # # # # interleukini stimuliu proliferaciju pluripotentnih i multipotentnih elija! koloni#stimuliui faktori odgovorni za proliferaciju i diferencijaciju progenitornih elija granulocitne i monocitne loze! eritropoetin nastaje u bubregu i deluje na progenitorne elije eritrocitne loze! trombopoetin nastaje u jetri i deluje na progenitorne elije trombocitne loze!

Eritrocitopoeza
2 kotanoj sri se u toku eritrocitopoeze uspostavlja jedan vid kooperacije izmeu makrofaga i svih eritroblasta.7akrofagi svojim produetcima obuhvataju nezrele elije eritrocitne loze i tako svi priljubljeni eritroblasti za makrofag ine eritroblasno ostrvo. $roces eritrocitopoeze kontrolisan je brojnim faktorima od kojih se najvie istie eritropoetin. Da formiranje zrelih eritrocita od progenitorne elije 6L2#E potrebno je oko P dana. 1; P#%' pluripotentna! !; '&,5% multipotentna! .. '&,5E progenitorna! /. Proeritro$last prekursorna! ' jedro,dosta ribozoma bazofilija!, molekuli gvoa se ubacuju rofeocitozom. 0. "azo4ilni eritro$last ' bazofilnija citoplazma, mitohondrije sintetiu hema, ribozomi sintetiu globin.)nabdeva se gvoem rofeocitozom i receptogenom endocitozom. 1. Polihromato4ilni eritro$last ' poslednja elija ove loze koja ima sposobnost deobe.)menjuju se acidofilija izazvana hemoglobinom i bazofilija izazvana poliribozomima. C. A+ido4ilni eritro$last normoblast! ' izrazita acidofilija izazvana hemoglobinom.&ormoblast se ne deli ve istiskuje jedro i transformie se u retikulocit. +stisnuto jedro fagocituju makrofagi. D. )etikulo+it ' predstavlja bezjedarnu eliju u kojoj se jo vri sinteza hemoglobina.1ve elije dijapedezom ulaze u krvotok gde u narednih <;#;Ih sazrevaju u eritrocite, a za to vreme enzim ubikvitin razgrauje preostale oranele i receptore za transferin.

3ranulo+itopoeza
Da stvaranje jedne generacije granulocita od matine elije potrebno je oko -0 dana. 1; P#%' !; '&,5% .; '&,5EoB '&,5"aB '&,53= O 6L2#K7 6L2#K neutrofili! 6L2#7 monociti! /; =ijelo$lasti ' jedro,poliribozomi,<#. jedarca 0; Promijelo+iti ' najvee elije granulocitne loze, citoplzma im je bazofilna i zapaaju se azurofilne granule, a nema specifinih granula. 1; =ijelo+iti ' citoplazma im je umereno acidofilna, i pojavljuju se specifine granule C; =etamijelo+iti ' jako udubljeno heterohromatino jedro,sve organele su redukovane kao i azurofilne granule dok specifine granule dominiraju u tri varijante koje odreuju vrstu metamijelocita" -! neutrofilni metamijelocit ' oblik zrna pirina, nie elektronske gustine <! eozinofilni metamijelocit ' velikih dimenzija i neujednaene elektronske gustine .! bazofilni metamijelocit ' malobrojne ali jako voluminozne i osmiofilne specifine granule 7etamijelociti se ne dele ve se transformiu prvo u prelazne forme tzv. tapaste forme pa zatim u zrele granulocite.1va transformacija je praena segmentacijom jedra.

=ono+itopoeza
Lormiranje jedne generacije monocita traje oko HH sati.&ovonastali monociti nakon ulaska u krvotok cirkuliu oko -#. dana a zatim migriraju u razliita vezivna tkiva i transformiu se u makrofage. 1; P#%' !; '&,5% .; '&,53= O 6L2#K7 6L2#K neutrofili! 6L2#7 monociti! /; =ono$lasti ' imaju iste citoloke karakteristike kao i mijeloblasti 0; Promono+it ' e(centrino jedro, dobro razvijen Koldi aparat, dosta mitohondrija,ribozoma i azurofilnih granula. Eele se dva puta a njihove erke elije se diferentuju u monocite.

=e7akario+itopoeza i trom$o+itopoeza
Megakariocitopoeza predstavlja diferencijaciju matine hematopoezne elije u megakariocit, i kod oveka traje oko -0 dana. Trom%ocitopoeza podrazumeva fragmentaciju citoplazme megakariocita na vei broj trombocita. )tvaranje trombocita predstavlja jedinstven fenomen jer dolazi do poliploidije jedra i pojave dinovske elije sa velikim brojem hromozomskih granitura umesto klasine deobe i diferencijacije prekursornih elija. 1; P#%' !; '&,5% .; '&,5=e7 /; =e7akario$last ' brojni ribozomi i mitohondrije, bazofilija, a specifine granule nisu prisutne. $odlee atipinim deobama jedra tzv. endomitozama kojima se viestruko poveava koliina E&%, a srazmerno tome i broj centriola, volumen jedra i citoplazme tako da celokupna elija postaje vea. 8edro menja oblik i u citoplazmi se pojavljuju azurofilne granule, kada megakarioblast postaje promegakariocit. 0; Prome7akario+it ' sadri azurofilne granule i mnotvo centriola iji broj odgovara stepenu poliploidije, a pojavljuju se i uvrati plazmaleme orijentisani u razliitim pravcima od kojih nastaje sistem trombocitnih demarkacionih kanala :membrana;. 1; =e7akario+it ' potpuno diferentovana elija priljubljena uz krvni sud, koja ujedno predstavlja i najveu hematopoeznu eliju. 8edro je renjevito i sadri najee -=#.< seta hromozoma. 2 blizini jedra se nalaze sekretne organele, a ostatak citoplazme je sistemom trombocitnih demarkacionih kanala podeljen na trombocitna polja. *rombocitna polja sadre sva tri tipa granula alfa,delta i lambda! i od svakog polja se razvija po jedan trombocit. )a povrine megakariocita se odvajaju trombocitne trake ili protrombociti i provlae se kroz pore izmeu endotelnih elija i zavravaju se u lumenu sinusoidnih kapilara. 1d trombocitnih traka se otkidaju trombociti, a jedna traka sadri vie od -000 trombocita, dok jedan megakariocit za ivota moe formirati najvie = traka.&a kraju trombocitopoeze od megakariocita ostaje samo nukleus i perinukleusni deo citoplazme koji fagocituju makrofagi.