P. 1
Opsta zoolgija Skripta 2

Opsta zoolgija Skripta 2

|Views: 2,230|Likes:
Published by brzibranko
Opšta zoologija Skripta 2
Opšta zoologija Skripta 2

More info:

Published by: brzibranko on Apr 10, 2011
Copyright:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as DOC, PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

05/06/2013

pdf

text

original

ČULNI ORGANI Čulni organi predstavljaju receptorne organe koji primaju draži iz spoljašnje sredine ili iz unutrašnjosti tela

. Preko čulnih organa organizam se informiše o promenama u spoljašnjoj sredini, ali i u sopstvenom telu, što je osnovni preduslov za njegov opstanak. Svo naše znanje o svetu i o kvalitetima stvari zasnovano je na aktivnosti čulnih organa. Prema mestu odakle dolaze draži moguće je razlikovati: − eksteroreceptore koji primaju draži iz spoljašnje sredine, − interoreceptore koji primaju draži iz unutrašnjih organa, i − proprioreceptore koji su smešteni u poprečnoprugastim mišićima, tetivama i zglobovima. Osnovna jedinica građe čulnih organa je čulna ćelija koja se od ostalih ćelija organizma razlikuje pojačanom nadražljivošću. Pod uticajem draži u čulnim ćelijama se javlja nadražaj, specifična promena u stanju citoplazme, koji se prenosi na nervne ćelije. Kod protista i sunđera nisu utvrđene nikakve posebne strukture za primanje nadražaja. Po opštem uverenju prijem draži kod protista obavlja se čitavom površinom tela; treplje, ciri i bičevi takođe učestvuju i prijemu draži ovih organizama. Kod životinja osnovni i najprimitivniji oblik čulnog aparata predstavljaju pojedinačne čulne ćelije, rasute bez ikakvog reda po celoj površini tela. Međutim, obično se ove ćelije grupiši i obrazuju čulne epitele, kojima se pridružuju i druga tkiva i skupa sačinjavaju čulne organe. Postoji nekoliko tipova čulnih ćelija. Primarna čulna ćelija na svom distalnom delu ima mali receptorni nastavak za primanje draži; proksimalni kraj ćelije je izvučen u duži ili kraći nastavak preko koga se nadražaj prenosi na nervne ćelije. Primarna čulna ćelija dakle, u isti mah i prima i prenosi nadražaj. U mnogim slučajevima primarne čulne ćelije spuštaju se dublje ispod površine tela ostajući u vezi sa njom preko dugih receptornih nastavaka, slobodnih nervnih završetaka, koji primaju draži sa površine. Tako spuštene čulne ćelije označene su kao čulno-nervne ćelije; od njih su se razvile i same nervne ćelije. Sekundarne čulne ćelije su periferno položene ali nemaju sopstvenog nastavka koji bi sprovodio nadražaj do nervnih ćelija; nadražaje predaju slobodnim nervnim završecima nervnih ćelija koje ih opkoljavaju. Ove ćelije su filogenetski mlađe i predstavljaju drugu generaciju površinskih epitelijalnih ćelija koje su se diferencirale u čulne. Sekundarne čulne ćelije postoje samo kod kičmenjaka; većina čulnih organa ovih životinja sadrži upravo ove ćelije dok su primarne čulne ćelije mnogo ređe. Sve ostale životinje (beskičmenjaci) imaju samo primarne čulne ćelije. Svako čulo prima samo specifične nadražaje. Prema tipu draži na koje reaguju, moguće je razlikovati četiri osnovne grupe čulnih organa: 1. Čulni organi koji primaju mehaničke draži; u ovu grupu spadaju: a. taktilni organi b. statoakustički organi 2 organi koji primaju svetlosne draži (oči) 3. organi koji primaju termičke draži 4. organi koji primaju hemijske draži; u ovu grupu spadaju a. olfaktorni (mirisni) organi b. gustativni organi (organi čula ukusa) Receptori mehaničkih draži Iako svaka ćelija u organizmu ima sposobnost direktnog registrovanja mehaničkih draži, tokom evolucije životinja razvile su se i specijalizovane ćelije što je znatno povećalo efikasnot reagovanja na ovakve stimuluse. Taktilni organi Koža životinja izložena je raznolikim mehaničkim uticajima spoljašnje sredine, pre svega dodiru i pritisku, te je sedište taktilnih čula koja obaveštavaju organizam o promenama sa

kojima dolazi u dodir. Čulne ćelije koje služe za primanje ovih nadražaja rasprostrte su po celoj površini tela ili kože, ali su naročito mnogobrojne na istaknutijim delovima tela, odnosno na mestima gde je taktilna funkcija od posebnog značaja, kao što su pipci kod nekih pljosnatih crva, mekušaca i zglavkara, prednji deo glave (npr. gubica kod zveri, vrh kljuna kod ptica), vrhovi ekstremiteta (npr. vrhovi prstiju kod sisara). Mehaničke draži mogu poticati i iz unutrašnjosti tela, npr. dodir, pritisak, težina pojedinih delova tela. Takve draži primaju taktilni organi smešteni u tetivama, mišićima, zglobovima. Taktilno čulo ili čulo dodira jedno je od najprimitivnijih. Međutim, njegov značaj za orijentaciju organizma je očevidan. Taktilni organi su različite građe. Kod beskičmenjaka su predstavljeni taktilnim dlačicama u vidu tankih hitinskih filamenata koji nastaju kao produkt lučenja specijalnih ćelija; pokretno su zglobljene sa telom. Pokreti dlačica se prenose na nervnu ćeliju smeštenu u njenoj osnovi. Kod kičmenjaka su taktilni organi predstavljeni slobodnim nervnim završecima ili sekundarnim čulnim ćelijama, dok se primarne čulne ćelije javljaju samo u infundibularnom organu riba, koji je smešten sa ventralne strane međumozga i koji reaguje na promenu pritiska u kanalu centralnog nervnog sistema, što omogućava organizmu da se informiše o dubini vodenog sloja u kome se nalazi. Slobodni nervni završeci susreću se u koži gde prodiru u epidermis ali ne zalaze u rožni sloj. Nervni završeci često leže i u krznu, posebno su brojni u osnovi dlaka, nalaze se i u mnogim unutrašnjim organima (crevnoj sluzokoži, zubnoj pulpi, zglobnim čaurama). Slobodni nervni završeci osetljivi su pre svega na pritisak, verovatno neki od njih reaguju i na temperaturu. Osećaj bola, gladi i žeđi javlja se draženjem slobodnih nervnih završetaka. Neki od slobodnih nervnih završetaka obavijeni su vezivnim omotačem. Ovakvi organi označeni su kao taktilna telašca; obično su smeštena dublje u krznu, a mnoga se nalaze i u unutrašnjosti tela. Neki od ovih organa reaguju na promenu krvnog pritiska. Još su složenije građe taktilni organi sagrađeni od sekundarnih čulnih ćelija; i oni mogu biti obavijeni vezivnim omotačem. Ovakvi organi su brojni u korenu taktilnih dlaka na glavi zveri (“brkovi”), a u koži mnogih kičmenjaka formiraju tzv. taktilne mrlje. Kod riba i larava vodozemaca javljaju se karakteristični čulni organi koji primaju mehaničke draži iz vodene sredine. Oni primaju nadražaje vodenih pokreta i strujanja. Ovi organi omogućavaju organizmu da oseti blizinu čvrstih predmeta i da izbegne sudar sa njima jer su osetljivi na talase koji se od njih odbijaju; na sličan način mogu da otkriju i prisustvo plena. S obzirom da su smešteni duž bokova tela označeni su kao bočni organi. Predstavljeni su grupama receptornih ćelija neuromasta smeštenih u kanalima koji su ispunjeni vodom i koji su preko malih otvora (pora) u vezi sa spoljašnjom sredinom. Čulne ćelije nose mali receptorni nastavak koji je prekriven želatinoznom materijom (kupula). Pokreti vode se preko tečnosti u kanalu prenose na kupulu i receptorni nastavak, što omogućava ovim organizmima da se informišu o pokretima vode. Sposobnost detekcije vodenih strujanja konstatovana je i kod planarija, a protok vode mogu da registruju i neki mekušci pomoću specifičnih organa osfradija, koji su istovremeno i hemoreceptori. Statoakustički organi Kod većeg broja životinjskih grupa, naročito onih koji žive u vodenoj sredini, javljaju se posebni čulni organi osetljivi na uticaj Zemljine teže. Pomoću ovih organa organizam se informiše o položaju svog tela u prostoru i o njegovim promenama. Ovi organi su označeni kao statički ili ravnotežni. Mada se razlikuju po broju i položaju u telu princip građe ovih organa u osnovi je isti: grupa čulnih ćelija snabdevenih čulnim dlačicama smeštenih u posebnoj jamici ili zatvorenom mehuru (statocistu), na koje slobodno naleže čvrsto telašce (statolit) vršeći pritisak na njih svojom težinom. Pri promeni položaja tela menja se položaj statolita koji pri tome nadražuje određene čulne ćelije. Organizam tada reaguje kompenzacionim pokretima koji vraćaju telo u normalan (fiziološki) ravnotežni položaj.

Statički organi se po prvi put u životinjskom svetu javljaju kod meduza, a zastupljeni su kod mnogih aktivnih beskičmenjaka (pljosnatih i člankovitih crva, mekušaca, zglavkara). Kod viših rakova smešteni su u osnovi prvih antena; prekriveni su slojem hitina i ispunjeni zrncima peska koja imaju ulogu statolita. Ovi organi rakova preko jednog malog otvora komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Prilikom presvlačenja zajedno sa hitinskim omotačem odbacuju se i statoliti i bivaju zamenjeni novima. Statički organ se susreće i kod kičmenjaka, ali za razliku od statičkih organa ostalih životinja, smešten je zajedno sa čulom sluha u jednom istom čulnom aparatu − uhu (i to unutrašnjem), koji se, prema tome, može označiti kao statoakustički aparat. Statičke organe kičmenjaka čine grupe čulnih ćelija organizovanih u vidu slušnih mrlja i slušnih grebena (slušne mrlje su smeštene u utrikulusu i sakulusu, a slušni grebeni u ampulama). Na čulne ćelije naleže veliki broj sitnih, čvrstih konkrecija otokonija, ili pak jedna želatinozna materija (cupula), koji u stvari predstavljaju statolite. Dok slušne mrlje i grebeni predstavljaju ravnotežne organe, ćelije koje detektuju zvučne nadražaje smeštene su u nivou puža u tzv. Kortijevom organu koji počiva na jednoj zategnutoj membrani (bazilarna membrana). Kortijev organ prepokriva jedna kutikularna membrana. Zvučna treperenja vazduha prenose se na bazilarnu membranu i čulne ćelije Kortijevog organa čije dlačice bivaju nadražene dodirom sa kutikularnom membranom koja ih pokriva. Kod suvozemnih kičmenjaka razvio se na račun okolnih delova poseban pomoćni aparat koji prima i sprovodi zvučna treperenja do samog čulnog organa. Taj aparat je predstavljen srednjim i spoljašnjim uhom. Osim kod kičmenjaka čulo sluha postoji i kod nekih insekata kod kojih kao slušni organi funkcionišu hordotonalni i timpanalni organi. Hordotonalni organi se sastoje od produžetaka čulnih ćelija sličnih strunama koje su razapete između dva čvrsta i nepokretna mesta na telu. Timpanalni organi su dosta česti kod insekata. Sastoje se iz tanke hitinske membrane raširene na jednom prstenastom zadebljanju hitina. Ispod ove membrane leži jedno mehurasto proširenje traheje koje služi kao rezonator za pojačavanje zvuka. Na dnu rezonatora ili ispod membrane leži sloj čulnih ćelija sa čekinjastim nastavcima. Kod skakavaca timpanalni organi leže na prvom abdominalnom segmentu, a kod zrikavaca i popaca na tibijama prvog para nogu. Za detekciju zvučnih talasa služe i hitinske dlačice na antenama mnogih insekata. Uz pomoć ovakvih organa mužjak komarca nalazi ženku detektujući zvuke koje ona produkuje vibracijama svojih krila. Kod paukolikih zglavkara su registrovani specifični taktilni organi u vidu izduženih dlačica tzv. trihobotrije koje mogu da primaju hemijske draži ali i da registruju vibracije vazduha. Kod paukova i nekih njihovih srodnika postoje liriformni organi za koje se pretpostavlja da takođe predstavljaju organe čula sluha. Životinje koje imaju sposobnost da primaju zvučne nadražaje, odnosno da čuju, i same su sposobne da aktivno proizvode zvuke. Zvuci se proizvode na različite načine: zrikavci i popci zvuk proizvode trenjem krila jednih o druga, skakavci trenjem zadnjih nogu o krila, cvrčci pomoću naročitih struktura na donjoj strani zadnjeg grudnog segmenta, neke ribe trenjem peraja, a mnogi suvozemni kičmenjaci imaju u svojim respiratornim kanalima glasne žice čijim vibracijama proizvode zvuk. Specifičan vid orijentacije imaju ljiljci koji za vreme leta ispuštaju visokofrekventne zvuke koji se odbijaju od čvrstih predmeta i dopiru do radarskih organa na ušima. Ušne školjke ovih organizama su snabdevene brojnim naborima, a često i posebnim dodacima, koji usmeravaju zvučne talase ka slušnom organu. Ovakav način orijentacije označen je kao eholokacija. Organi za prijem svetlosnih draži (oči) Čulo vida je nesumnjivo najznačajnije orijentaciono čulo za snalaženje u bližoj ili daljoj okolini. Kao organ za prijem svetlosnih nadražaja funkcioniše oko. Međutim, osetljivost na svetlost postoji i kod mnogih životinja, a i drugih organizama (protista), koje nemaju

posebno diferencirano čulo vida. Kod ovih životinja cela površina tela je osetljiva na svetlost; ukoliko preko njih pređe senka, koja predstavlja potencijalnog predatora, one se povlače (polipi, gliste, mnoge pećinske životinje kao npr. neki insekti i račići, ili životinje koje žive u mraku, npr. neke stonoge, larve insekata). Ipak, kod većine životinja postoje razvijene oči koje su sposobne da daju više informacija o svetlosnom izvoru. Najprostije oči samo razlikuju svetlost i tamu, odnosno detektuju izvor svetlosti. Nešto složenije oči pored svetlosti i tame razlikuju i smer iz koga dopire svetlost, kao i pokrete posmatranog predmeta. Najsloženije oči su sposobne da stvaraju i sliku, da razlikuju oblik predmeta i boju, što životinjama daje mnogo više informacija i omogućava širi spektar odgovora na njih. Tokom evolucije životinja diferencirao se čitav niz različitih očiju. Organi čula vida (oči) uvek leže u blizini centralnog nervnog sistema i to na onim delovima tela koji su najviše izloženi uticaju svetlosti. Tako npr. oči meduze leže na ivici njihovog tela u obliku zvona, kod morskih zvezda na vrhovima krakova, kod školjki na ivici plašta, kod puževa na pipcima. Kod bilateralno simetričnih organizama oči su uvek smeštene na prednjem kraju tela. Prema građi i sposobnosti primanja nadražaja razlikuje se nekoliko tipova očiju. Očne mrlje predstavljaju grupe čulnih ćelija obloženih pigmentskim ćelijama. Ovakve oči postoje kod nekih meduza, planarija, kišne gliste. One samo detektuju prisustvo svetlosti i njen intenzitet. Peharaste oči su udubljene u vidu jedne jamice obložene pigmentom. Kod planarija i nekih paukolikih životinja čulni nastavci su okrenuti od izvora svetlosti, tako da svetlost mora proći kroz čitavo telo ćelije pre nego što bude detekovana. Ovakve oči se označavaju kao inverzne. Međutim, kod mnogih mekušaca, člankovitih crva (poliheta) i zglavkara oči su everzne, odnosno čulni nastavci su okrenuti ka izvoru svetlosti. U oba slučaja čulne ćelije formiraju senzitivni sloj označen kao mrežnjača (retina). Unutrašnjost očne jamice može biti ispunjena “mekim sočivom” koje, za razliku od pravog sočiva, verovatno malo doprinosi koncentrisanju svetlosti na retini; ono uglavnom ima potpornu ulogu. Epidermis koji prepokriva očnu jamicu je providan, što omogućava prolazak svetlosti, a kod nekih je ispupčen i formira tzv. kornealno sočivo. Peharaste oči pored intenziteta svetlosti detektuju i smer odakle ona dolazi. Oči ovakvog tipa mogu biti kod nekih životinja prisutne i u većem broju (po nekoliko parova). Proste oči (ocele) insekata takođe su peharastog tipa i funkcionišu po inverznom tipu. Mehuraste oči postaju zatvaranjem očnog pehara u mehur koji se odvaja od kožnog epitela. Mogu biti everzne (glavonošci) ili inverzne (kičmenjaci, neke školjke, srednje oči paukova i skorpija). Zadnji deo očnog mehura zauzima mrežnjača; prednji deo je, kao i epitel iznad njega, providan i formira rožnjaču. Unutrašnjost očnog mehura sadrži supstancu za prelamanje svetlosti u kojoj se često diferenciraju sočivo i staklasto telo. Ispred sočiva formira se jedan otvor (zenica − pupilla) čija veličina može da se menja i time reguliše količina svetlosti koja ulazi u oko. Usled sposobnosti prelamanja svetlosti i regulisanja količine svetlosti koja ulazi u očni mehur, ovakvo oko je sposobno da stvara sliku predmeta. Ove oči imaju sposobnost akomodacije, odnosno izoštravanja lika, što omogućava posmatranje predmeta različite udaljenosti. Mehuraste oči su prisutne kod mnogih aktivnih, predatorskih vrsta mekušaca (glavonošci), poliheta, paukova; kod onih vrsta kod kojih su oba oka smeštena s prednje strane (binokularni vid), postoji sposobnost opažanja dubine (stereoskopsko viđenje). Složene ili facetovane oči postoje kod insekata i rakova. Sastavljene su iz velikog broja sitnih očiju tzv. omatidija. Svaka omatidija se sastoji iz tri glavna dela. Spoljašnji ili površinski deo čini providna rožnjača poligonalnog oblika koja u stvari predstavlja specijalno diferencirani deo hitina i koja ima ulogu sočiva. Rožnjače pojedinačnih omatidija (facete) među sobom su spojene i grade jednu kompleksnu celinu mrežastog izgleda. Ispod ove providne hitinske pločice leži tanak kožni epitel (hypoderm) čije ćelije luče hitin, a ispod njega providno staklasto telo ili kristalna kupa koja takođe predstavlja sočivo. Kupa

predstavlja produkt lučenja četiri ćelije koje je okružuju. Oko kristalne kupe i njenih ćelija leži tanak sloj ćelija sa pigmentom. Ispod ovog sloja nalazi se treći, glavni deo kompleksnog oka koji se obično sastoji od 7− uzdužno postavljenih, jako izduženih vidnih ćelija 8 (retinulae) koje primaju svetlosne draži. Receptorni delovi ovih ćelija (rabdomere) u vidu su sitnih štapolikih izraštaja, okrenuti su ka unutrašnjoj strani i zajedno obrazuju jedno centralno štapoliko telo rabdom. Sve retinule zajedno obrazuju retinu složenog oka. Kod vrsta koje su aktivne danju pigmentske ćelije se nalaze i oko vidnih ćelija. Na ovaj način sprečeno je da se svetlost koja je dospela na jednu omatidiju rasipa na ostale. Pigment je međutim migratoran; u uslovima slabijeg osvetljenja on se pomera ka površinskim slojevima. Noćne vrste nemaju pigment u nivou rabdomera, što ovim životinjama omogućava da se što efikasnije iskoristi ono malo dostupne svetlosti, odnosno da ona dospe do većeg broja čulnih ćelija. Ukoliko je veći broj omatidija u jednom oku, veća je i vidna sposobnost. Broj omatidija varira zavisno od vrste. Kod rakova se kreće između 24 i 15.000, a kod insekata između 30 i 25.000. Životinje koje imaju facetovane oči imaju mozaično (apoziciono) viđenje, odnosno svaka omatidija vidi samo jedan deo posmatranog predmeta, a tek sve skupa vide predmet u celini. Međutim, kod noćnih oblika viđenje je superpoziciono, jer je viđenje omogućeno ne samo na osnovu pojedinih opažanja omatidija, već i njihovog pojačavanja, odnosno ulaskom svetlosti iz susednih omatidija. Ove oči nemaju sposobnost akomodacije; posebno su pogodne za opažanje pokreta. Neki insekti (pčele, neki leptiri i muve) imaju sposobnost razlikovanja boja, ali je njihovo viđenje različito od našeg, jer su osetljivi na ultravioletne talase. Neki insekti mogu da detektuju i polarizovanu svetlost. Organi za prijem termičkih draži Mnoge životinje imaju sposobnost da detektuju temperaturne promene u okolini i time modifikuju svoje ponašanje, odnosno da se uklone ukoliko spoljašnja temperatura nije adekvatna. Sesilne životinje takođe reaguju na promenu temperature tako što se kontrahuju i maksimalno smanje površinu tela koja je u kontaktu sa spoljašnjom sredinom. Temperaturne promene se u životinjskom svetu najčešće regustruju uz pomoć slobodnih nervnih završetaka koji su strateški raspoređeni po telu, mada kod nekih sisara termičke draži mogu registrovati i nervni završeci obavijeni vezivnim omotačem (kao taktilna telašca) smešteni u koži. Insekti koji se hrane krvlju drugih životinja (komarci, vaši) nalaze svoju žrtvu pomoću termoreceptivnih dlačica koje se često nalaze u sastavu taktilnih ili hemoreceptornih dlačica. Neke zmije (boe, zvečarke) imaju na glavi jednu ili nekoliko jamica koje su osetljive na toplotne promene. Ove jamice su prekrivene tankim membranama; do njih se pružaju brojni nervni završeci. Ovi organi su visoko osetljivi. Tako npr. zvečarka može da oseti pacova na 40 cm razdaljine (iako je njegovo telo samo 10oC toplije od okoline) i to u periodu od 0,5 sekundi, iako su joj sva ostala čula blokirana. Neke ćelije u hipotalamusu ptica i sisara takođe deluju kao termoreceptori. Oni otkrivaju promene u temperaturi krvi i deluju u pravcu održavanja stabilne telesne temperature. Organi za prijem hemijskih draži Mnogobrojne su hemijske materije koje deluju na jedan organizam. Otuda su se tokom evolucije životinja razvili posebno specijalizovani organi za detekciju ovakvih draži. Uz pomoć ovih organa mnoge životinje nalaze hranu, plen, jedinke suprotnog pola, komuniciraju među sobom ili se pak orijentišu u prostoru koristeći svoja hemijska čula. Čulo mirisa je dominantno kod mnogih životinja. Jasnu razliku između organa čula mirisa i čula ukusa moguće je napraviti samo kod suvozemnih životinja. Uobičajeno je shvatanje da organi čula ukusa primaju draži tečnih ili rastvorenih materija, a da na mirisne organe deluju gasovite materije. Kako je međutim, ovakvu razliku teško povući kod vodenih životinja, preciznije je mirisnim organima smatrati ona hemijska čula koja detektuju hemijske materije koje se nalaze udaljene od organizma, a organima čula ukusa one koje detektuju molekule materija koje su u kontaktu sa telom.

Olfaktorni (mirisni) organi Olfaktorne organe obično grade receptorne ćelije smeštene u epidermisu čiji su receptivni delovi snabdeveni dlačicama, čime je povećana površina za prijem draži. Kod zglavkara kod kojih postoji čvrst spoljašnji skelet senzitivne dlačice su smeštene u posebnim jamicama ili izraštajima na kojima se nalaze otvori koji omogućavaju kontakt sa spoljašnjom sredinom. Mirisni organi insekata obično su lokalizovani na antenama. Pojedini insekti imaju veoma dobro razvijene antene sa brojnim ograncima, čime je jako uvećana mirisna površina, tako da ovakve antene podsećaju svojim oblikom na pero ptica. Jako dobro razvijeno čulo mirisa, što se vidi i po izgledu antena, imaju npr. noćni leptiri koji uz pomoć ovog čula mogu da osete ženku i na daljini od nekoliko kilometara. Ženke insekata često svoje čulo mirisa koriste da bi pronašle odgovarajuće mesto za polaganje jaja. Kod većine životinja olfaktorni organi su smešteni u naročitim udubljenjima (jamicama) koja leže na prednjem kraju tela i koje komuniciraju sa spoljašnjom sredinom. Kod kičmenjaka mirisne jamice su obložene čulnim epitelom sastavljenim od primarnih čulnih ćelija. Kod vodenih kičmenjaka mirisne jamice direktno komuniciraju sa spoljašnjom sredinom, dok su kod suvozemnih kičmenjaka one postavljene dublje i sa jedne strane, preko spoljašnjih nosnih otvora, komuniciraju sa spoljašnjom sredinom, a sa suprotne strane, preko unutrašnjih nosnih otvora ili hoana, sa ždrelom. Na ovaj način mirisne jamice su prestale da budu samo čulni organi; one su postale deo respiratornog sistema, čime je omogućen stalan protok vazduha a time i veća efikasnost mirisnog organa. To je uslovilo diferenciranje ovog organa na jedan respiratorni deo koji je obložen običnim epitelom, i jedan mirisni deo koji je obložen mirisnim epitelom i koji je po pravilu postavljen dorzalno u odnosu na respiratorni deo. Čulni epitel je po pravilu naboran čime je jako povećana njegova površina. Gustativni organi (organi čula ukusa) Čulo ukusa od velikog je značaja za životinje jer im omogućava pronalaženje hrane, kontrolisanje njenog kvaliteta i ukusa, a često ima značajnu ulogu i u procesu “udvaranja”. Kod većine životinja gustativni organi su lokalizovani oko usnog otvora ili u samoj usnoj duplji, dakle tamo gde hrana prvo dolazi u kontakt sa telom. Kod većine beskičmenjaka elementi čula ukusa sjedinjeni su sa čulom mirisa i leže u oblasti usta. Kod zglavkara su gustativni organi građeni u obliku čulnih dlačica lokalizovanih oko usnog otvora, na nožicama ili na bilo kom drugom delu tela koji može biti u kontaktu sa hranom. Čulne dlačice su snabdevene sitnim porama na svojoj površini, a u svojoj unutrašnjosti obično poseduju nekoliko filamenata. Kod kičmenjaka su gustativni organi predstavljeni čulnim pupoljcima sagrađenim od sekundarnih čulnih ćelija i potpornih ćelija. Od gustativnih organa drugih životinja, kao i od svih ostalih čulnih organa, razlikuju se po tome što su endodermalnog porekla. Kod riba se javljaju ne samo u usnoj duplji, nego i u ždrelu i jednjaku, pa i sa spoljašnje strane tela, na usnama, brkovima, ali i na površini tela i perajima, dok su kod suvozemnih kičmenjaka ograničeni na usnu duplju i ždrelo gde su zaštićeni od isušivanja. Gustativni pupoljci su naročito dobro razvijeni kod sisara i nalaze se pretežno na jeziku gde počivaju na naročitim kvržicama. NERVNI SISTEM Nadražljivost je jedna od osnovnih osobina žive supstance; i biljni i životinjski organizmi sposobni su da na raznolike draži spoljašnje ili unutrašnje sredine reaguju određenom radljivošću. U krajnjoj liniji, svaka promena u uslovima spoljašnje ili unutrašnje sredine organizma deluje kao draž. Sposobnost reagovanja na te promene obezbeđuje stalno i neophodno usaglašavanje organizma sa spoljašnjom sredinom, kao i međusobnu koordinisanost rada delova organizma, što omogućava njegov opstanak. Međutim, samo se

kod životinja razvio složeni sistem koji raznolike draži iz spoljašnje sredine, ili iz unutrašnjosti tela, prima preko posebno diferenciranih delova ili receptora (čulnih organa) i sprovodi ih u obliku nadražaja posebnim putevima do organa ili efektora (mišići, žlezde, pigmentske ćelije) koji svojom delatnošću odgovaraju na nadražaje. Posrednik između receptora i efektora je nervni sistem; on sprovodi nadražaje koji dolaze iz različitih delova tela, dovodi ih u vezu i kombinuje, i u isti mah obezbeđuje celishodan oblik reagovanja efektora. Na taj način nervni sistem reguliše ne samo odnos organizma prema spoljašnjoj sredini, nego i celokupnu radljivost delova tela, čime se obezbeđuje fiziološko jedinstvo organizma kao celine. Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema je nervna ćelija (neuron). Kod svih složenije građenih životinja sa centralizovanim nervnim sistemom neuron je morfološki i fiziološki polarizovan, tj. nadražaj se uvek prenosi u jednom istom smeru. Nastavci koji sprovode nadražaj ka ćelijskom telu (celulipetalno) označeni su kao dendriti, a nastavci koji sprovode nadražaj od ćelijskog tela (celulifugalno) kao neuriti ili aksoni. Najčešće je jedan polarno diferencirani neuron snabdeven samo jednim aksonom, dok broj dendrita može biti različit. U principu su aksoni relativno dugi nastavci (tzv. nervna vlakna); slabo su razgranati i to samo na vrhu. Dendriti su po pravilu kraći i više ili manje veoma razgranati. Neuroni mogu biti klasifikovani na osnovu njihove strukture, na osnovu neurotransmitera koje oslobađaju, na osnovu njihovog položaja u telu ili na još mnoge druge načine. Na osnovu oblika neuroni se dele na multipolarne (imaju više nastavaka, pored aksona diferenciran je veći broj dendrita), bipolarne (imaju dva nastavka koji polaze sa suprotnih polova ćelije; jedan nastavak je dendrit, a drugi akson), unipolarne (imaju jedan nastavak koji je vrlo kratak i koji se deli na funkcionalni dendrit i akson; često se nazivaju i pseudounipolarni neuroni) i anaksonske (nemaju aksone već dendriti pored aferentne imaju i eferentnu ulogu). Na osnovu funkcije koju obavljaju, neurone delimo na: senzitivne (prenose informacije od receptora do centralnog nervnog sistema), motorne (prenose signale od centralnog nervnog sistema do efektora) i asocijativne (integrišu i koordiniraju impulse senzitivnih i motornih neurona). Evolutivne promene nervnog sistema – korelacija organizacije nervnog sistema sa staništem i načinom života Mnogi protisti pokazuje određena reagovanja, odnosno prost odgovor, kao što je kretanje prema hrani ili od mesta gde je došlo do njenog uznemiravanja, bez ijedne specijalizovane strukture za integraciju. Drugi pak, koordiniraju svoje aktivnosti (npr. paramecijum koordinira talasanje svojih trepalja) pomoću sistema finih neuromotornih fibrila. Osim sunđera i malog broja parazitskih oblika, sve ostale životinje imaju nervni sistem. Nervni sistem jednostavnijih životinja sastoji se iz manjeg broja neurona; dok se tokom evolucije životinja njihov broj povećavao. Sigurno je da brzopokretni organizmi moraju imati više neurona nego sedentarni. Oni pokreću veći broj mišića i susreću se sa više objekata u spoljašnjoj sredini, od neživih objekata pa do predatora, na koje moraju na odgovarajući način da reaguju da bi preživeli. Spore parazitske nematode mogu imati svega 160 neurona i odgovarajuće limitiran bihevioralni repertoar. Jedan oktopus koji poseduje sposobnost precizne kontrole svojih 8 tentakula, kao i značajnu sposobnost učenja novih načina ponašanja, ima više od jedne milijarde, a čovek čak oko 10 milijardi neurona. Paralelno sa povećanjem broja nervnih ćelija tokom evolucije životinja, došlo je i do progresivnog usložnjavanja građe nervnog sistema. Najjednostavniji nerni sistem nalazimo kod dupljara. U pojedinim delovima tela pojedinačni senzitivni neuroni istovremeno i primaju i sprovode nadražaje do efektora (mišićnih nastavaka epitelomišićnih ćelija). Ovo je najjednostavniji vid funkcionisanja nervnog sistema. Sledeći, složeniji stupanj u evoluciji nervnog sistema je kada senzitivni neuron predaje impuls motornom neuronu koji ga dalje može sprovesti do većeg broja efektora, što obezbeđuje kompleksniji odgovor na

nadražaj. U najvećem delu svoga tela dupljari imaju troneuronski sistem prenosa nadražaja, odnosno između senzitivnog i motornog umeće se i treći asocijativni neuron. Ovakav nervni sistem označen je kao mrežast. Kod mnogih dupljara postoje dve međusobno povezane nervne mreže, jedna ispod epidermisa a druga ispod epitela koji oblaže gastrovaskularnu duplju. Draži primljene na jednom delu tela prenose u svim pravcima, a smer njihovog prenošenja može biti obostran, što znači da nervne ćelije nisu polarizovane. Jačina odgovora na stimulus zavisi od jačine stimulusa; tako će npr. blagi nadražaj jednog pipka hidre kao reakciju izazvati skraćivanje samo tog pipka, dok će jači nadražaj izazvati kontrakciju svih tentakula i celog tela, tako da će životinja zadobiti oblik jedne loptice. Nervne ćelije su brojnije oko usnog otvora, na tentakulama, u blizini pedalnog diska ili na obodu zvona kod meduza. Sa evolucijom životinja u pravcu sve veće aktivnosti i pojavom bilateralne simetrije povećava se broj neurona a sam nervni sistem postaje složenije građe. S obzirom da je prednji kraj tela taj koji pri aktivnom kretanju prvi dolazi u kontakt sa spoljašnjom sredinom, dolazi do koncentracije senzitivnih neurona u ovom regionu, a asocijativni neuroni se koncentrišu i formiraju centralni nervni sistem koji se pruža duž čitavog tela. Motorni neuroni kod većine životinja leže u centralnom nervnom sistemu a njihovi aksoni se pružaju do efektora. Kod nekih bilateralno simetričnih životinja nervni sistem zadržava površinski položaj, dok se kod većine spušta dublje ispod epidermisa. Centralni nervni sistem ovih životinja obično je izgrađen od jedne agregacije nervnih ćelija smeštene sa dorzalne strane prednjeg dela tela (cerebralna ganglija ili mozak) od koje polaze uzdužne trake (nervna stabla) ka zadnjem kraju tela. Kod nekih pljosnatih crva postoji veliki broj nervnih stabala koja se pružaju neposredno ispod epidermisa što predstavlja primitivno stanje. Kod većine životinja međutim, broj stabala je redukovan, kod prstenastih crva i zglavkara na dva, a kod kičmenjaka samo na jedno. Ukoliko su nervna stabla ventralno položena (što je slučaj kod svih beskičmenjaka) ona su jednim prstenom koji obuhvata prednji deo creva povezana sa dorzalno postavljenim moždanim ganglijama. Primarno su neuroni manje − više ravnomerno raspoređeni duž nervnih stabala; takav nervni sistem je označen kao vrpčast; ovakav nervni sistem odlikuje pljosnate crve). Kod većine životinja međutim, dolazi do koncetracije nervnih ćelija duž nervnog stabla i formianja lokalnih proširenja (ganglija), što je evolutivno progresivnije. Kod segmentisanih organizama (prstenastih crva i zglavkara) u nivou svakog telesnog segmenta obrazuje se po jedan par ganglija. Delovi nervnih stabala koji povezuju ganglije susednih segmenata označeni su kao konektivi. Ganglije istog segmenta takođe su povezane među sobom; ove veze su označene kao komisure. Usled prisustva ovakvih veza među ganglijama ceo centralni nervni sistem ima izgled jedne lestvice, te se ovakav nervni sistem označava kao lestvičast. Kod mnogih organizama sa lestvičastim nervnim sistemom dolazi do dalje koncentracije nervnog sistema bilo putem medijalnog približavanja i spajanja levog i desnog dela nervne lestvice, ili pak putem uzdužnog spajanja. Maksimum koncentracije nervnog sistema ostvaren je kod nekih vrsta kraba i paukolikih životinja (krpelja) kod kojih je čitava nervna lestvica stopljena u jednu jedinstvenu ventralno položenu nervnu masu. Lokomotorne aktivnosti organizma, ishrana, respiracija, razmnožavanje, kontrolisane su i koordinisane u ganglijama nervne lestvice, dok se u moždanim ganglijama integrišu signali primljeni preko glavenih čulnih organa i na osnovu njih, kao i memorisanog iskustva, modifikuju signali iz ganglija nervne lestvice. Kod organizama sa redukovanom segmentacijom smanjuje se broj parova ganglija duž nervnog stabla. Ovakav nervni sistem označen je kao ganglionaran; on odlikuje mekušce. Međutim, kod glavonožaca, koji su evoluirali u pravcu veoma aktivnog, grabljivog načina života, gotovo sve ganglije su skoncentrisane u glavenom regionu; individualne ganglije gube svoj integritet, spajaju se i formiraju pravi mozak. Procenjuje se da je mozak oktopusa sagrađen iz 200 miliona neurona.

Specifično građen nervni sistem imaju bodljokošci. On je kod ovih organizama sastavljen iz tri međusobno povezana dela, oralnog, dubljeg oralnog i aboralnog, pri čemu svaki zauzima različit telesni nivo, ali imaju sličan princip građe. Oralni sistem građen je od okolooralnog nervnog prstena od koga polazi po jedan radijalni nerv za svaki ambulakralni pojas, odnosno ručicu. Slične je građe i dublji oralni sistem, dok je aboralni bez nervnog prstena. Bodljokošci, dakle, nemaju ničeg u strukturi nervnog sistema što bi bilo uporedivo sa moždanom ganglijom. Njihov nervni sistem, izgleda, predstavlja prelaz od nervne mreže (difuznog nervnog sistema) gde je kontrola periferna, ka nervnom sistemu gde je kontrola centralna. Nervna regulacija lokomocije ehinodermata ilustruje veoma dobro dvojnu kontrolu (perifernu spram centralne) aktivnosti ehinodermata. Na primer, presecanje radijalnog nerva kod morske zvezde u osnovi ručice dovešće do prekida koordinacije ove ručice u odnosu na ostale. Međutim, ambulakralne nožice na ovoj ručici nastaviće da se kreću koordinisano jedna u odnosu na druge, ali njihovo kretanje neće biti usklađeno sa pokretima ambulakralnih nožica ostalih ručica. Nervni sistem kičmenjaka sadrži više neurona i složenije je građe u poređenju sa svim drugim životinjama. Centralni nervni sistem zauzima osovinski položaj; smešten je sa dorzalne strane i prostire se čitavom dužinom tela. Nervno stablo je neparno (jednostruko) sa centralnom šupljinom (cevast nervni sistem). ENDOKRINI ORGANI Mnoge aktivnosti životinja kontrolisane su endokrinim organima ili organima sa unutrašnjim lučenjem. U njima se pod uticajem informacija iz spoljašnje ili unutrašnje sredine sintetišu hemijske supstance koje su u stvari “odgovor” na te informacije. Te supstance su označene kao hormoni; deluju na ćelije efektore čijim reagovanjem se obezbeđuje adekvatan odgovor organizama na promene sredine. Na taj način endokrini organi, kao i nervni sistem, čine integracioni sistem životinja. Ovim putem regulišu se mnoge aktivnosti: metabolizam, balans vode i minerala, seksualne aktivnosti i različiti aspekti reprodukcije, rast, metamorfoza, fiziološke promene obojenosti itd. Pored endokrinih organa hormone luče i neke nervne ćelije (neurosekretorne ćelije). Produkti endokrinih organa nespecifičnim putem dospevaju do ćelija na koje deluju. Naime, endokrini organi nemaju izvodne kanale, već se hormoni oslobađaju u krv, limfu ili cerebrospinalnu tečnost, i na taj način dospevaju do svog “cilja”. Na ovakav način oslobođeni hormoni deluju po pravilu na veći broj efektornih organa i to u dužem vremenskom periodu. Endokrini sistem postoji kod većine životinja. Neurosekretorne ćelije registrovane su kod dupljara, pljosnatin, valjkasti i člankovitih crva, mekušaca, zglavkara, bodljokožaca. Većina hormona koje luče ove ćelije deluje na reprodukciju i rast, a kod nekih rakova utiču na promenu boje i neke aspekte metabolizma. Endokrini organi su među beskičmenjacima najbolje izučeni kod rakova i insekata. Organi sa unutrašnjim lučenjem kičmenjaka različitog su porekla. Neki od njih predstavljaju derivate ždrelnog epitela (štitna žlezda, timus, epitelijalna tela, ultimobranhijalna tela), drugi stoje u bliskoj vezi sa mozgom (hipofiza, epifiza), treći se razvijaju u oblasti bubrega (nadbubrežne i međububrežne žlezde). ISHRANA I VARENJE Svim živim bićima su neophodni energija i “sirovine” da bi produkovali nove ćelije u svom organizmu kako bi se razmnožavali, kao i da bi bili u stanju da obavljaju raznolike metaboličke procese koji su vezani za sam život. Životinje su heterotrofni organizmi; one u svoj organizam unose hranu u vidu organskih molekula iz spoljašnje sredine koju dobijaju “jedući” druge žive organizme, a koju u svom telu prerađuju u oblik u kojem ti molekuli mogu biti korišćeni. U pogledu prirode organskih

molekula koje unose u svoje telo, životinje u najširem smislu mogu biti podeljene na herbivore, karnivore i omnivore. Herbivori koriste organske molekule biljnog porekla; mnogi se hrane samo jednom vrstom biljaka, pa čak i samo određenim delovima jedne biljke kao npr. korenom, lišćem, nektarom, plodovima, semenjem. Karnivori koriste organske molekule životinjskog porekla (hrane se drugim životinjama); mnoge vrste pri tome koriste čitavo telo svoga plena, dok se neki hrane samo određenim delovima kao npr. krvlju, kožom i sl. Omnivori koriste i jednu i drugu vrstu hrane; i sam čovek spada u ovu grupu. Mnoge životinje koriste neživu organsku supstancu za hranu kao što su dlaka, perje, rožni delovi kože, izmet ili telo drugih životinja u raspadanju, ili pak koriste različite nežive biljne delove kao npr. celulozu. U mnogim slučajevima životinje koriste biljne i životinjske ostatke tek nakon što su razloženi na sitne fragmente (detritus) dejstvom bakterija, gljiva ili drugih razlagača, a neke se hrane i samim razlagačima. U nekim sredinama kao što je npr. šuma, detritus je označen kao humus; on se najvećim delom sastoji od biljnih ostataka. U moru detritus, koji potiče od biljaka i životinja ali i od brojnih jednoćelijskih organizama, prvo biva suspendovan u vodi, a zatim lagano tone na dno gde biva pomešan sa česticama podloge i predstavlja značajan izvor hrane za brojne vrste. Ishrana nekih životinja se pospešuje, ili čak u potpunosti zavisi od drugih organizama, simbionata, koji žive zajedno sa njima. Simbiontske alge snabdevaju mnoge sunđere, hidre, korale nekim organskim materijama. Da bi mogla biti iskorišćena, hrana prvo mora biti uneta u organizam; ovaj proces je označen kao ingestija. Životinjski organizmi hranu u svoj organizam unose mnogo brže nego što ona može biti korišćena, pa hrana mora da se u organizmu privremeno skladišti. Krupniji komadi hrane moraju biti usitnjeni, što se postiže griženjem i žvakanjem; ovaj proces je označen kao mehaničko razlaganje hrane. Mehaničko usitnjavanje hrane ima prvenstveno značaja zbog toga što se na taj način povećava površina čestica hrane, što omogućava znatno efikasniji hemijski efekat digestivnih enzima. Nakon mehaničkog sledi proces hemijskog razlaganja (digestija), absorpcije produkata tog razlaganja, reabsorpcije vode i privremenog skladištenja (egestija) i odstranjivanja nesvarenih produkata (defekacija). Nutrijenti koje jedna životinja mora uneti u svoj organizam kao hranu mogu biti podeljeni na makronutrijente, odnosno nutrijente koji su potrebni u velikim količinama, i mikronutrijente, odnosno nutrijente koji su neophodni u manjim količinama. Makronutrijenti su masti, ugljeni hidrati i proteini. Svi oni mogu služiti kao energetski izvori. Osim toga što služe kao energetski izvori sva tri tipa makronutrijenata obezbeđuju životinjskom organizmu i atome ugljenika koji su neophodni u izgradnji organskih polimera. Uz to proteini obezbeđuju aminokiseline koje se koriste u izgradnji sopstvenih telesnih proteina. Makronutrijenti po pravilu mogu biti magacionirani unutar tela do momenta kada su organizmu potrebni radi energije. Tako se ugljeni hidrati mogu magacionirati u obliku polisaharidnog glikogena u mišićima i jetri, a masne materije u vidu masti. Proteini kao takvi ne mogu biti magacionirani, odnosno višak proteina se razlaže do aminokiselina, koje zatim bivaju prerađen kao i ugljeni hidrati. Verovatno da najčešći problem u vezi sa ishranom i zadovoljavanjem potreba za odgovarajućim makronutrijentima kod životinja predstavlja obezbeđivanje proteina. Ovaj problem se najčešće ne javlja sa aspekta obezbeđenja neopodne količine proteina već sa aspekta deficitarnosti određenih neophodnih (esencijalnih) aminokiselina. Sve životinje imaju sposobnost prerade određenih aminokiselina u druge, ali određene tzv. esencijale aminokiseline moraju biti obezbeđene kroz ishranu pošto životinje nemaju sposobnost njihove sinteze na osnovu prerade nekih drugih aminokiselina. Esencijalne aminokiseline u životinjskom organizmu mogu imati dvostruku ulogu, odnosno mogu biti neophodne u svom izvornom obliku onakve kakve su, ili mogu predstavljati osnovne prekursore za izgradnju nekih drugih neophodnih aminokiselina. Za najveći broj vrsta životinja esencijalne aminokiseline su iste.

Određene bolesti kod ljudi upravo su izazvane nedostatkom pojedinih esencijalnih aminokiselina. Tako se recimo u afričkim plemenima gde dominira ishrana određenim žitaricama javlja nedostatak esencijalnih aminokiselina triptofana i lizina. Bolest posebno pogađa decu koja intenzivno rastu i kojima su za rast i razvoj neophodne ove aminokiseline. Međutim, potrebno je istaći da oboljenja dece izazvana nedostatkom adekvatnih aminokiselina u ishrani nisu rezervisana samo za predele industrijski nerazvijenih zemalja. I u zemljama bogatog i industrijski razvijenog Zapada novorođenčad je, iz pomodarskih razloga, često lišena majčinog mleka. Majke naime, iz estetskih razloga, izbegavaju dojenje i pristupaju prehranjivanju iz bočice, zanemarujući činjenicu da je majčino mleko sa aspekta hranljivosti daleko kvalitetnije. Potrebno je takođe naglasiti da i određene dijete u kojima se eliminiše unošenje masti u organizam mogu biti štetne pošto određene masne kiseline predstavljaju neophodne sastojke hrane sa aspekta njihove ugradnje u strukturu ćelijskih membrana, sintezu hormona i sl. Mikronutrijenti predstavljaju supstance koje organizam mora imati u svojoj ishrani u malim količinama, pri čemu ih ne može sintetizovati unutar svog organizma, ili ih ne može sintetizovati tako brzo u količini u kojoj ih koristi. Mikronutrijenti mogu biti podeljeni na vitamine koji su organske komponente i minerale koji su neorganske prirode. Varenje kod životinja Varenje hrane kod životinja može biti intracelularno, odnosno unutar vakuola ćelija ili ekstracelularno, odnosno unutar crevne duplje u telu životinja. Intracelularni tip varenja je dominantan kod heterotrofnih protista i nekih primitivnijih životinja, kao na primer sunđera. Ekstracelularno varenje ima sve važniju ulogu kao dominantan tip varenja kako se krećemo ka evolutivno savremenijim životinjama. Nije poznato kako su izgledale prvobitne životinje, ali se pretpostavlja da nisu imale niti usta niti diferencirano crevo. Sitne čestice hrane (bakterije, alge, protiste) zahvatale su i unosile u ćelije spoljašnjeg trepljastog sloja (proces fagocitoze). Zatim bi uneta čestica bivala zaokružena hranljivom vakuolom u koju bi lizozomi lučili digestivne enzime, što znači da je varenje bilo intracelularno. Svareni produkti su bivali asorbovani od strane vakuole, a nesvareni delovi izbacivani u spoljašnju sredinu (egzocitoza). Do ćelija u unutrašnjosti organizma absorbovane materije su stizale putem difuzije. Na sličan način se hrane i neke današnje životinje, npr. sunđeri, kao i brojni heterotrofni protisti (paramecijum, ameba). Sve ostale životinje poseduju usni otvor i duplju obloženu sopstvenim epitelom; hranljive čestice u suštini dospevaju u organizam tek kada prođu kroz ovaj epitel. Odsustvo duplje (creva) kod nekih parazitskih vrsta predstavlja naknadno stečenu odliku i u vezi je sa specifičnim načinom života. Prvobitno je ova duplja verovatno bilo u vidu jednostavnog meška sa jednim jedinim, usnim otvorom. Ovakve strukture za varenje imaju mnoge primitivnije životinje, kao npr. neki sitni pljosnati crvi (npr. rod Macrostomum). Ovi organizmi, čija veličina ne prelazi 1 mm, žive u slatkim vodama gde puze po podlozi. Usni otvor, koji je ventralno postavljen, vodi u jednostavno, cilindrično ždrelo obloženo trepljama, a ovo u jedan veći, jednostavni mešak − “crevo”. Ove životinje se hrane sitnim organizmima koje gutaju cele. Kada plen dospe do crevnog meška, ćelije koje ga oblažu, izlučuju u njegovu šupljinu digestivne enzime gde se varenje obavlja ekstracelularno. Kada se plen uz pomoć ovih enzima fragmentiše, odnosno podeli na manje delove, ovi bivaju obuhvaćeni od strane drugih ćelija epitela koji oblaže mešak i unošeni u unutrašnjost tako da se varenje nastavlja intracelularno. Nesvareni produkti se ponovo vraćaju u duplju i preko usnog otvora izbacuju u spoljašnju sredinu. Sličan način ishrane imaju i dupljari kod kojih varenje takođe započinje ekstracelularno unutar jedne jedinstvene duplje (gastrovaskularna duplja), a dovršava se intracelularno u trepljastim ćelijama koje je oblažu. Međutim, gastrovaskularna duplja je složenije građe, ona se manje ili više grana po telu čime je olakšano raznošenje svarenih materija do ostalih ćelija

organizma. Otuda ova duplja ima funkciju i crevne i transportne duplje, što je i u njenom imenu istaknuto. Pojava zasebne duplje (gastrovaskularne) i ekstracelularnog varenja imala je nesumnjivo selektivnog značaja za životinje: ona je omogućila da se koriste krupnije čestice u ishrani, zatim da životinje ne moraju neprekidno da se hrane, kao i da se ćelije koje luče enzime specijalizuju za proizvodnju samo jedne određene vrste enzima. Mnogi dupljari, kao na primer hidra, meduze ili morske sase, hvataju i gutaju iznenađujuće krupan plen i provode dosta dug period vremena u njegovom varenju a da za to vreme ne uzimaju drugi obrok. Za razliku od njih sunđeri, kod kojih je varenje intracelularno, hranu (sitne organske partikule) uzimaju kontinuirano. Slobodnoživeći krupniji pljosnati parenhimatični crvi imaju veoma razgranatu gastrovaskularnu duplju, sa velikom površinom za sekreciju digestivnih enzima i absorpciju hrane, koja im istovremeno omogućava i efikasnije raznošenje hranljivih materija kroz telo. Ovi organizmi imaju i muskulozno ždrelo koje im omogućava uzimanje hrane na jedan znatno efikasniji način. Naime, oni ždrelo mogu izbacivati i ubušivati ga u telo plena kojim se hrane i to tako što ćelije ždrela luče specifične enzime koji im omogućavaju da rastvaraju tkiva žrtve koja zatim usisavaju. I kod ovih organizama varenje započinje ekstracelularno, a završava se intercelularno. Dupljari i pljosnati crvi kroz jedan isti (usni) otvor i unose hranu u organizam i izbacuju nesvarene produkte. Kod većine životinja se međutim, javljaju dva zasebna otvora od kojih jedan obavlja funkciju unošenja hrane u organizam (usni otvor), a drugi izbacivanja nesvarenih produkata (analni otvor). U životinjskom svetu se analni otvor prvi put javlja kod predstavnika filuma Nemertina. Na taj način duplja za varenje dobija izgled cevi sa usnim otvorom za uzimanje hrane na jednom kraju i analnim otvorom za izbacivanje nesvarenih produkata na drugom; ovakva duplja označava se kao crevo. Zahvaljujući ovakvoj cevastoj građi crevnog sistema dodatna količina hrane može biti uzeta, a da prethodna još nije potpuno svarena. Pojava analnog otvora omogućila je i da se hrana kroz organizam kreće kontinuirano i to samo u jednom smeru, kao i specijalizaciju određenih delova crevnog kanala za pojedine faze u procesu varenja. Najčešće se duž crevnog kanala razlikuju sledeći regioni: 1. Usna duplja (cavum bucale). To je prednji deo creva koji ima funkciju ingestije i ponekad mehaničkog sitnjenja hrane. Usna duplja je obično obuhvaćena čeljustima ili vilicama, a u njoj su smešteni zubi ili različite druge strukture za sitnjenje hrane i pljuvačne žlezde; 2. Ždrelo (pharynx). Obično je muskuloznih zidova; kod mnogih životinja specijalizovano je za usisavanje hrane; 3. Jednjak (oesophagus). Cevastog je oblika, ima funkciju transporta hrane u ostale delove creva, a kod nekih i funkciju njenog skladištenja; 4. Želudac (gaster). Ovaj deo creva može obavljati niz različitih funkcija: privremeno magacioniranje hrane, njeno mehaničko sitnjenje, a kod nekih organizama i hemijsko razlaganje i absorpciju. Kod životinja kod kojih je njegova osnovna uloga u mehaničkom sitnjenju hrane, želudac je snabdeven brojim zubićima, pločicama, naborima, a sam njegov zid je snažan i muskulozan. Kod mnogih životinja želudac je diferenciran na nekoliko zasebnih delova u kojima se obavljaju neke od pobrojanih funkcija; 5. Crevo u užem smislu (intestinum). Cevastog je oblika. U ovom delu crevnog kanala se odvija najveći deo procesa varenja i apsorpcije hrane, a u njegovom zadnjem delu započinje formiranje fecesa; 6. Zadnje crevo (rectum). Završni deo crevnog kanala u kome se formira i privremeno skladišti feces pre izbacivanja iz tela. Digestivne enzime luče ćelije crevnog epitela različitih delova crevnog kanala, ali i žlezde koje predstavljaju male evaginacije crevnog epitela. Ovakvih žlezda ima u usnoj duplji, želucu, intestinumu. Neke od sekretornih ćelija međutim, mogu biti koncentrisane u

velikim žlezdanim izraštajima crevnog kanala, kao što su npr. jetra i pankreas kod kičmenjaka. Početni i završni delovi crevnog kanala nastaju na račun ektodermalnih invaginacija označenih kao stomodeum (prednja) i proctodeum (zadnja); one stupaju u vezu sa endodermalnim crevnim kanalom (mesodeum) i zajedno formiraju jedinstveno crevo. Početni, ektodermalni deo definitivno oformljenog crevnog kanala označava se kao prednje crevo, srednji endodermalni deo kao srednje crevo, dok je zadnji ektodermalni deo označen kao zadnje crevo. Ektodermalni delovi creva različito su razvijeni u okviru pojedinih grupa životinja. Naročito su dobro razvijeni kod zglavkara gde su vrlo dugi i čine glavni deo creva; stomodeum se pruža od usne duplje do želuca, a proktodeum obuhvata dugo zadnje crevo, dok je endodermalno srednje crevo ovih organizama jako kratko. Kod kičmenjaka su naprotiv ektodermalne komponente creva svedene samo na neznatni početni i završni deo crevnog kanala; stomodeum se prostire samo na deo usne duplje, dok je proctodeum sveden na neznatnu ektodermalnu invaginaciju u nivou analnog otvora. Kod životinja koje na površini tela luče kutikulu (prstenasti crvi, zglavkari), kutikulom su prekriveni i ektodermalni delovi creva. Kutikula u prednjem crevu može biti diferencirana u različite strukture (zubići, ploče, grebeni, stileti) koje imaju ulogu u sitnjenju ili filtriranju hrane. Duž crevnog kanala javljaju se i različite specijalizacije vezane za obezbeđivanje dovoljne površine za absorpciju svarenih produkata. Povećanje absorpcione površine postignuto je na različite načine kod pojedinih grupa životinja, npr. povećanjem ukupne dužine creva (u kom slučaju crevo može biti jako izuvijano), pojavom različitih evaginacija (divertikuluma, cekuma) ili invaginacija (tiflozolis), prstolikih izraštaja (crevne resice) ili pak brojnih sitnih mikroskopskih izraštaja na površini crevnog epitela. Proširenja u vidu slepih divertikuluma ili cekuma mogu služiti i za magacioniranje hrane. Tako recimo medicinska pijavica ima crevni trakt sa brojnim bočnim, granatim divertikulumima. Kada ovaj organizam dođe do izvora hrane i kada njom napuni svoj crevni kanal, ta količina hrane (krvi) može mu biti dovoljna i za period od 6 meseci, a da pri tom ne uzima novu količinu hrane. Životinje sa visokom stopom metabolizma imaju veću potrebu sa velikom apsorpcionom površinom; tokom evolucije ove životinje su razvile slične adaptacije. Crevni kanal pojedinih grupa životinja različito je modifikovan što zavisi od izvora hrane koju koriste, od načina ishrane, ali i od načina života, odnosno da li su pokretni ili pak žive u cevčicama ili ukopani u podlogu. Kod kišnih glista ili zglavkara na primer, iza ždrela (koje je prilagođeno za usisavanje hrane) i jednjaka postoji dobro diferencirana voljka (koja predstavlja proširenje crevnog kanala sa tankim elastičnim zidovima u kojem se magacionira hrana), a iza ove diferencijacije sledi želudac (koji je muskuloznih, debelih zidova, često snabdeven čvrstim zubolikim strukturama koje usitnjavaju hranu). Intestinum ima dvostruku funkciju; početni deo intestinuma specijalizovan je za lučenje digestivnih enzima, dok je ostali deo najvećim delom specijalizovan za absorpciju hrane. Osim ekstracelularnog varenja i kod ovih organizama je često prisutno u izvesnoj meri i intracelularno varenje u ćelijama crevnog epitela kroz koje hranljivi molekuli prolaze da bi dospeli u krv. Ishrana i varenje kod herbivora Digestivni sistem herbivornih vrsta omogućava im da kao hranu koriste cvetni nektar, ili pak da otkidaju komadiće biljnog tkiva, ili da sisaju biljne sokove ili ćelijski sadržaj. Većina herbivora ima sposobnost korišćenja više različitih biljnih tkiva; njihova usna duplja snabdevena je nizom različitih struktura kao što su vilice, zubi, različite diferencijacije za sečenje i struganje hrane ili pak diferencijacije za probijanje ćelijskog zida i sisanje. Najveći broj akvatičnih biljaka su mali, sitni organizmi koji pripadaju zajednici fitoplanktona. Zbog toga inije iznenađujuće da se većina vrsta akvatičnih herbivora odlikuje filtracionim tipom ishrane.

Sa druge strane životinje koje u svojoj ishrani koriste terestične biljke imaju specijalan nutritivni problem. Naime, akvatične biljke u potpori svoga tela uživaju veliku pomoć okolne vodene sredine i u skladu sa tim njihovo telo je sa malom količinom potpornih mehaničkih tkiva. Međutim, terestične biljke imaju znatno veću količinu mehaničkih tkiva, zatim znatno snažnije i rigidnije diferencirane ćelijske zidove, koji sadrže visok procenat polisaharida, pre svega celuloze, čije je varenje veoma teško. U tom smislu nije teško zaključiti da kidanje (sitnjenje) ćelijskog zida i varenje celuloze predstavlja osnovni problem za najveći broj herbivora koje se hrane terestičnim biljkama. Najveći broj herbivornih insekatskih vrsta nije u stanju da vari ćelijski zid biljaka. Delovi njihovog usnog aparata su prilagođeni za grickanje ili probijanje ćelijskog zida tako da ovi organizmi mogu koristiti citoplazmu biljnih ćelija kao izvor hranljivih materija. Jedan od razloga zašto su herbivorni insekti, kao na primer skakavci, tolike štetočine, leži u tome što oni koriste samo jedan mali deo hrane koju unesu u svoje telo, odnosno kroz njihovo crevo prođe velika količina hrane, ali je efikasnost iskorišćavanja nutritivnih sastojaka ograničena. Tako se kod ovih insekata u fecesu nalaze ćelijski zidovi i skrobna zrnca biljnih ćelija praktično potpuno neizmenjeni. Među insektima prisutni su u pogledu mogućnosti varenja celuloze i neki izuzeci. Tako, na primer, termiti imaju mogućnost da se hrane drvetom. Međutim, njihovo crevo je nastanjeno simbiotskim protistima (flagelatama) koje imaju sposobnost produkcije enzima koji razlažu i vare celulozu. Kod drugih vrsta celulozu razlažu simbiontske bakterije. Herbivorni kičmenjaci imaju specifično građene kutnjake (selenodontne, lofodontne) koji ovim organizmima omogućavaju da melju ćelijski zid biljaka. Međutim, osim ove, verovatno da još značajniju nutritivnu adaptaciju ovih organizama predstavlja prisustvo simbiontskih bakterija, koje žive u određenim delovima crevnog trakta; kod preživara u delu želuca, a kod kopitara, zečeva i glodara u slepom crevu. Ove bakterije imaju sposobnost razlaganja celuloze i mogu koristiti polisaharide kao hranu pod anaerobnim uslovima. Oni organizmi kod kojih se simbiontske bakterije nalaze u želucu posle određenog perioda delovanja bakterijskih enzima hranu vraćaju u usta i ponovo žvaću (“preživaju”), čime je dodatno sitne i time omogućavaju njeno efikasnije hemijsko razlaganje. Kod onih kod kojih se simbiontske bakterije nalaze u slepom crevu hrana se ne vraća u usnu duplju na dodatno sitnjenje tako da je kod ovih organizama efikasnost njenog iskorišćavanja mnogo manja. Kako hrana mora biti izložena dejstvu bakterija za duži vremenski period, ona se mora kretati veoma sporo kroz crevo. U saglasnosti sa tim, herbivori pokazuju evolutivni trend ka povećanju dužine intestinuma. Za herbivore je karateristično da imaju znatno duži crevni trakt u odnosu na omnivore i karnivore iste ili slične veličine tela. Ovo se može najbolje registrovati na primeru žaba. Njihove larve (punoglavci) koji se hrane vodenim biljem imaju dugo, jako uvijeno crevo. Kod odraslih jedinki koje se pretežno hrane insektima crevo je mnogo kraće (čini samo trećinu istoga kod larvi). Međutim, potrebno je naglasiti da pomoć bakterija u varenju hrane nije rezervisana samo za herbivore. Deo bakterijske fermentacije hrane verovatno se odvija u crevu svih terestičnih kičmenjaka, uključujući tu i omnivore, kao što su svinja, pacov ili čovek. Simbiontski mikroorganizmi pružaju veći broj prednosti u varenju. Neki mikroorganizmi imaju mogućnost sinteze određenih aminokiselina korišćenjem uree i amonijaka, a da sami životinjski organizmi to nisu u stanju. U tom slučaju mikroorganizmi imaju poseban značaj kada je ishrana siromašna proteinima. Osim toga simbiontski mikroorganizmi su ti koji sintetizuju mnoge vitamine, posebno one iz grupe B, koji mogu biti korišćeni od strane domaćina. Grabljivi način ishrane Ajkule, zmije, zveri su grabljive životinje koje aktivno love plen životinjskog porekla (karnivori). Karnivorni organizmi središni problem svoje ishrane prevazilaze onog momenta kada je plen uhvaćen. Kako hrana karnivora u stvari predstavlja telesna tkiva drugih

životinja, njen sastav je veoma sličan sastavu njihovog sopstvenog tela. Hrana kod karnivora ima veliki stepen efikasnosti iskorišćavanja, odnosno mala je količina otpadaka u odnosu na organizme koji se hrane biljnim tkivima sa debelim ćelijskim zidom, visokim sadržajem vode, a malom količinom proteina. Karnivori obično imaju snažno razvijene zube ili druge strukture koje im služe za hvatanje, ubijanje i držanje plena. Tako npr. karnivorni sisari (zveri) imaju zube prilagođene za ubijanje plena i komadanje u sitnije delove koji se mogu gutati. Očnjaci su dugi, snažni i u stanju su da izazovu veoma teška, smrtonosna oštećenja na telu plena. Mišići i kosti lobanje karnivornih sisara su veoma snažni i omogućavaju ovim organizmima da uhvate plen, a da pri tom ne dođe do povrede iščašenja vilica. Kod zveri su posebno prilagođeni i kutnjaci koji poseduju oštre grbice; osim toga imaju snažno razvijene zube raskidače koji imaju funkciju u raskidanju hrane na delove koji mogu biti gutani. Dugo žvakanje nije neophodno, jer se njihova hrana ne odlikuje prisustvom debelog ćelijskog zida kojeg bi bilo neophodno iseći. Neke karnivorne vrste (ajkule, zmije) plen ne sitne, već ga gutaju. Karnivori se odlikuju prisustvom snažne želudačne kiseline i veoma efikasnim proteolitičkim enzimima, tako da je varenje hrane vremenski znatno kraće. Njihov intestinum je kraći i jednostavnije je građe u poređenju sa herbivorima ili omnivorima iste veličine. Varenje kod ptica Prednji deo lobanje ptica diferenciran je u kljun koji je prekriven rožnim navlakama. Recentne vrste ptica nemaju zuba, tako da one ne mogu da melju hranu u ustima, kao što je to slučaj sa drugim kičmenjacima. Kod insektivornih ptica i kod onih koje se hrane semenjem želudac je posebno diferenciran na prednji žlezdani deo, koji se odlikuje prisustvom žlezda koje luče jedan enzim i sluz, i zadnji mehanički deo, koji je proširen i veoma muskulozan i ima ulogu u mehaničkoj preradi, odnosno drobljenju hrane. Unutrašnja površina zadnjeg dela želuca je obložena jednom čvrstom voštanom prevlakom koja pomaže u sitnjenju hrane, a sem toga u mehaničkom želucu mogu biti prisutni i kamenčići koje ptice gutaju a koji takođe imaju funkciju u sitnjenju hrane. Inače, kljun kod ptica predstavlja strukturu koja je veoma prilagodljiva načinima ishrane. Vilični mišići posebno su dobro razvijeni i snažni kod ptica karnivora. Karnivorne ptice mogu takođe imati i veoma snažne digestivne enzime sposobne da svare čak i kosti ili kljun drugih ptica. Poseban organ prisutan i naročito dobro razvijen kod onih vrsta koje se dominantno hrane semenjem je voljka. Voljka predstavlja specijalno diferencirani zadnji deo jednjaka; u vidu je meška i služi za magacioniraje hrane. Ima poseban značaj jer obezbeđuje skoro potpuno kontinuirano snabdevanje želuca hranom, radi dalje obrade i varenja. Za ptice je karakteristično da svoju hranu vare znatno efikasnije nego sisari. Filtracioni način ishrane Mnoge vodene životinje hrane se sitnim biljkama i životinjama (odnosno planktonom), ili pak detritusom suspendovanim u vodi. Najčešći način ishrane suspendovanim česticama je filtracioni način ishrane. On uključuje tri procesa: 1. stvaranje vodenih struja koje sa sobom donose suspendovane čestice, 2. izdvajanje suspendovanih čestica iz vode i 3. transportovanje izdvojenih čestica od filtracionog aparata do usnog otvora. Ovi organizmi mogu da poseduju brojne treplje koje stvaraju vodene struje i sprovode hranljive čestice, obično slepljene uz pomoć sluzi, do usnog otvora. Treplje su smeštene ili na posebno diferenciranim nastavcima, kao npr. kod nekih poliheta, ili na pojedinim delovima tela, kao npr. na plaštanim organima kod školjaka. Kod drugih se pak na pojedinim delovima tela, npr. na ekstremitetima nekih rakova, nalazi gusta mreža finih dlačica koje stvaraju neku vrstu filtra kroz koji se izdvajaju suspendovane hranljive čestice. Kod nekih ajkula i kitova filtracioni aparat obrazuju posebni nastavci na škržnim lucima, odnosno na nepčanom svodu.
RAZMENA GASOVA

Svaka životinja je usmerena na stalnu i kontinuiranu razmenu gasova sa svojom okolnom sredinom, odnosno na primanje kiseonika neophodnog za obavljanje metaboličkih procesa i odavanje ugljendioksida kao krajnjeg gasovitog produkta unutrašnjeg sagorevanja materija. Samo je relativno mali broj organizama u stanju da živi i razvija se u sredini bez kiseonika (anaerobni organizmi). Među životinjama to su različiti parazitski organizmi (pantljičare, metilji, trihine) kod kojih se snabdevanje kiseonikom (i ishrana) vrši na sasvim drugi način. Ovi organizmi uzimaju gotove telesne sokove u telu svojih domaćina koji sadrže i hranljive supstance i kiseonik. Sve ostale životinje su aerobne, odnosno ne mogu duže vremena da izdrže bez kiseonika. Sitne životinje mogu da obezbede kiseonik direktno kroz ćelijsku membranu na spoljašnjoj površini svog tela. Evolucija krupnih životinja bila je moguća, međutim, samo zahvaljujući tome što su one razvile specijalizovane respiratorne površine, po pravilu organizovane u posebne respiratorne organe. Respiratorne površine uvek su u kontaktu sa spoljašnjom sredinom, čak i kada su smeštene u unutrašnjosti organizma. Kiseonik primljen preko respiratornih površina putem transportnog sistema dospeva do tkiva i ćelija, gde se upotrebljava. Gasovita razmena koja se vrši u samim tkivima i ćelijama označava se kao unutrašnje disanje, za razliku od spoljašnjeg disanja, procesa razmene gasova kroz respiratorne površine u dodiru sa spoljašnjom sredinom. Respiratorni sistem kod životinja sastoji se iz respiratorne površine, dovodnih kanala koji povezuju respiratornu površinu sa spoljašnjom sredinom i mišićnih struktura koje su neophodne radi ventilacije respiratorne površine. Ventilacija predstavlja proces pokretanja respiratornog medijuma, tako da se respiratorna površina stalno snabdeva kiseonikom. Disanje predstavlja ventilaciju respiratorne površine vazduhom kao respiratornim medijumom. Ventilacija respiratorne površine je neophodna jer se razmena gasova zasniva na difuziji. Ventilacijom se povećava razlika u koncentracionom gradijentu gasova (razlika u parcijalnom pritisku gasova) i preko respiratorne površine dovodi do brže difuzije gasova između respiratornog medijuma i krvi. U blizini respiratorne površine kiseonik se ubrzano izdvaja iz respiratornog medijuma, a ugljendioksid vraća u njega (vazduh ili vodu). Oba ova efekta smanjuju koncentracioni gradijent i usporavaju difuziju kroz respiratornu površinu. Ventilacionim pokretima, međutim, izaziva se strujanje svežeg vazduha ili vode koji su bogati kiseonikom i koji dovode nov kiseonik, a uklanjaju ugljendioksid sa respiratorne površine, obezbeđujući da se razmena gasova odvija što je moguće efikasnije. Pokušaćemo sada da ukažemo na neke probleme koji su uključeni u proces izdvajanja kiseonika iz respiratornog medijuma i njegovog transporta do ekstracelularne tečnosti i samih telesnih ćelija kojima je on neophodan. Kao prvo, količina kiseonika koja stoji životinjskim organizmima na raspolaganju u spoljašnjoj sredini (respiratornom medijumu) je promenljiva. Znatno manje kiseonika je prisutno u vodenoj sredini, a u toploj i slanoj vodi količina kiseonika se još više smanjuje. Vazduh je daleko najbogatiji molekularnim kiseonikom. Osim toga kiseonik difunduje oko 500.000 puta brže u vazduhu nego u vodi. Na prvi pogled izgleda da su akvatične životinje u nepovoljnijem položaju u odnosu na terestrične. Na drugoj strani svi molekuli i kiseonika i ugljendioksida moraju proći kroz membranu u rastvoru, tako da respiratorna površina mora biti uvek vlažna. Zbog toga organizmi koji se snabdevaju kiseonikom iz vazduha gube veliku količinu dragocene vode iz tela njenim isparavanjem sa respiratornih površina. Brzina kojom jedna životinja može apsorbovati kiseonik zavisi od količine kiseonika koji joj stoji na raspolaganju i od veličine respiratorne površine koja je izložena respiratornom medijumu. Sitni organizmi često mogu obezbediti celokupnu količinu kiseonika koja im je neophodna direktno preko površine tela. Sa povećanjempe metabolizma kod homeotermnih organizama površine tela, odnosno sa povećanjem telesne zapremine, dolazi do toga da odnos površine u odnosu na zapreminu tog organizma postaje sve manji, a time i respiracija preko celokupne površine tela sve nepovoljnija. Zbog toga krupni organizmi neminovno

moraju imati neku modifikaciju svog tela zahvaljujući kojoj će povećati respiratornu površinu i dovesti je u sklad sa zapreminom tela. Kod životinja razlikujemo četiri osnovna tipa respiratornih površina: površinu tela, škrge, pluća i traheje. Površina tela kao respiratorna površina Većina sitnih akvatičnih organizama (npr. protisti, sunđeri, hidre, pljosnati crvi), kao i neki terestrični (npr. kišne gliste) nemaju posebnih respiratornih organa već svoje potrebe za kiseonikom obezbeđuju preko površine tela (ponekad dopunsku ulogu u respiraciji ovih organizama ima i površina crevnog kanala i nekih drugih unurašnjih organa). Ovo je moguće samo ukoliko je organizam mali, tako da ima adekvatno visok odnos površine i zapremine tela, pri čemu je od posebnog značaja oblik tela. Ukoliko je telo sferično, ono može biti maksimalno 1 mm u prečniku da bi zadovoljilo potrebe za gasovitom razmenom. Međutim, mnogi od pobrojanih organizama su znatno većih dimenzija. Tako npr. pljosnati crvi mogu dostići veličinu od nekoliko centimetara i više, ali je njihovo telo jako spljošteno što povećava odnos površina/zapremina i omogućava da su sva tkiva u neposrednoj blizini spoljašnje površine tela, gde se vrši razmena gasova. Kod ovih organizama često na površini tela postoji trepljivi epitel koji dovodi do cirkulacije respiratornog medijuma. Osim toga, površina tela se mora neprekidno održavati vlažnom. Stopa metabolizma kod ovih organizama mora biti relativno niska, tako da nema zahteva za korišćenjem kiseonika u većim količinama. Još jedan zahtev prisutan je kod ovih organizama. Naime njihova vlažna površina tela mora biti zaštićena od povreda i u skladu sa tim ona je često prekrivena sluznim sekretom, koji ih čini toliko klizavim da na taj način izbegavaju mehanička oštećenja koja bi mogla biti izazvana oštrim predmetima. Škrge kao respiratorna površina Veće i aktivnije akvatične životinje (npr. mnogi mekušci, zglavkari, ribe i neki vodozemci) imaju diferencirane respiratorne organe najčešće u vidu škrga. Škrge su različitog porekla kod raznih grupa životinja i prema tome predstavljaju analoge organe. Škrge su predstavljene nizom tankim, pločastih ili končastih izraštaja koji mogu biti lokalizovani na različitim, obično istaknutim delovima tela; najčešće predstavljaju diferencijacije telesnog zida (integumenta), osim kod kičmenjaka kod kojih nastaju na račun zida ždrela. Ovakve nežne strukture mogu opstati samo u vodenoj sredini koja im daje adekvatnu potporu, dok bi se na vazduhu isušile, smežurale i slepile. Škrge moraju imati veliku površinu, a preko njih se mora ventilirati velika količina vode s obzirom da je difuzija kiseonika u vodi spora. Količina vode koja mora proteći iznad respiratorne površine je 100.000 puta veća od količine dostupnog kiseonika, dok je u vazduhu samo 3,5 puta veća količina medijuma od dostupnog kiseonika. Otuda je za ventilaciju vode potreban mnogo veći utrošak energije. Osim toga, voda se odlikuje i većim viskozitetom u odnosu na vazduh, što dodatno povećava utrošak energije. Životinje koje ventiliraju svoju respiratornu površinu vodom kao respiratornim medijumom sreću se sa još jednim problemom. Naime, voda je veoma gusta, te bi bilo energetski veoma neefikasno vraćati vodu iz škržnog prostora u suprotnom smeru u odnosu na onaj kojim je došla, odnosno ovo bi uključivalo prvo savlađivanje inercije vode koja je došla da bi se ona zaustavila, a onda njeno guranje u suprotnom smeru. Umesto toga kod većine akvatičnih životinja voda ulazi u škržni prostor kroz jedan otvor, a izlazi u spoljašnju sredinu kroz drugi. Pri tome usmeravanje vodenog toka vrši se na različite načine: uz pomoć cilija, putem specijalnih pokreta ekstremiteta, kretanjem samih životinja ili dejstvom specijalnih mišića. Tako npr. kod košljoriba, kod kojih su škrge smeštene na bokovima iza glave i to u nivou ždrela, voda ulazi kroz usta, prolazi kroz ždrelo i dospeva u škržne kese gde obliva škrge, a zatim napušta škržni prostor kroz spoljašnje škržne otvore. Kod školjki voda ulazi u plaštanu duplju u kojoj su smeštene škrge kroz ulazni ili inhalacioni sifon na

zadnjem kraju tela i obliva škrge. Voda prolazi kroz škržne pore, dospeva do škržnog kanala koji se pruža osnovom škrga i izlazi u spoljašnju sredinu kroz izlazni ili ekshalacioni sifon, koji leži iznad ulaznog. Strujanje vode u plaštanoj duplji, odnosno ventilacija respiratorne površine, obavlja se radom posebnih kožastih izraštaja, tzv. usnih lopatica ili veluma. Razmena gasova odvija se kroz škržnu membranu koja je veoma tanka. Cirkulacija krvi u škrgama nekih životinja (mekušaca, riba) regulisana je tako da povećava efikasnost u izdvajanju kiseonika iz vode u krv i to putem tzv. kontraprotočnog sistema razmene između dve tečnosti. Pri ovom procesu dve tečnosti razmenjuju supstance ili toplotu jedna sa drugom u toku kretanja jedne uz drugu u suprotnom smeru. Krvni kapilari u škrgama su raspoređeni tako da krv kroz njih teče u suprotnom smeru u odnosu na smer kretanja vode koja dospeva u škržni prostor i obliva škrge. Ovakav kontraprotočni sistem održava stalnu razliku u gradijentu koncentracije kiseonika u krvi i vodi, i to sve vreme prolaska vode kroz škržni prostor. Naime, voda koja dospeva u škržni prostor susreće se sa krvlju koja je već snabdevena određenom količinom kiseonika i koja se nalazi u fazi napuštanja škrga. Međutim, ova krv još uvek ima kapacitet da primi određenu količinu kiseonika koji se nalazi u svežoj, kiseonikom bogatoj vodi, koja je upravo došla u škržni prostor. Ovde se zapravo radi o tome da je parcijalni pritisak kiseonika u vodi koja ulazi u škržni prostor viši od parcijalnog pritiska kiseonika u koja se nalazi pred odlaskom iz škržnog prostora u telesni cirkulacioni sistem. Kako voda koja je ušla u škržni prostor prolazi dalje preko škrga, ona gubi sve više i više kiseonika (predaje ga krvi), ali se na tom svom putu sreće sa krvlju koja iz tela tek dolazi u škržni prostor, odnosno sa krvlju koja sadrži sve manje i manje kiseonika. Voda koja izlazi iz škržnog prostora sadrži malu količinu kiseonika (u njoj je parcijaln i pritisak kiseonika nizak) ali ta voda sreće krv koja tek dolazi u škrge i u kojoj je količina kiseonika mala, odnosno njegov parcijalni pritisak u krvi je još niži nego onaj u vodi. Na taj način razlika u parcijalnom pritisku kiseonika u vodi i krvi se stalno zadržava, jer voda uvek sadrži više kiseonika nego krv koju ona susreće. U toku celog protoka kroz škržni prostor, voda neprekidno nastavlja da gubi kiseonik, a krv ga neprekidno prima. Ukoliko bi krv tekla u istom smeru kao i voda, krv bi bila snabdevena manjom količinom kiseonika nego pri kontraprotočnoj razmeni. Kontraprotočni mehanizam je toliko efikasan da škrge riba mogu izdvojiti više od 80% kiseonika iz vode, koja se nalazi u respiratornom protoku preko škrga. Prilikom paralelnog protoka gradijent razlika parcijalnog pritiska kiseonika između dva medijuma se stalno smanjuje i krv prima sve manje i manje kiseonika kako se ova dva medija paralelno kreću sve dalje i dalje jedan uz drugi. Unutar grupe beskičmenjaka škrge su različito građene; neke su jednostavne, dok su druge veoma složene. Nastale su nezavisno mnogo puta tokom evolucije ovih životinja, čak i u okviru istih klasa. Kod Polychaeta predstavljaju diferencijacije parapodija, dok su kod mekušaca predstavljene tankim lamelama raspoređenim u jednom ili dva niza duž jedne centralne osovine. Kod većine zglavkara škrge se diferenciraju na ekstremitetima ili u njihovoj neposrednoj blizini. Kod viših rakova (Decapoda) polaze sa proksimalnog članka torakopoda; smeštene su u škržnim komorama koje su zaštićene karapaksom (spoljašnji skelet). Svaka je sagrađena od jedne centralne osovine i niza lamela ili filamenata koji polaze sa nje. Cirkulacija vode obezbeđena je radom posebnog nastavka na drugom paru maksila (donjih vilica). Kod mnogih životinja koje imaju škrge kao respiratorne organe, razmena gasova se delom obavlja i preko površine tela. Tako npr. ukoliko se blokira rad škrga kod nekih nižih rakova unošenje kiseonika u organizam se smanjuje za samo 15% (ukoliko je voda dobro aerisana). Slično je i kod mnogih morskih člankovitih crva. Škrge kičmenjaka embrionalno postaju kao parne, bočno položene kesaste evaginacije endodermalnog zida ždrela. Ti parni začeci stupaju u vezu sa odgovarajućim kožnim uvratima koji rastu ka njima. Po iščezavanju pregradnog zida na mestu dodira endo- i ektodermalnih začetaka postaje parni niz bočnih škržnih kesa. Na unutrašnjem zidu škržnih kesa razvijaju se listoliki nabori sluzokože, škržni listići, koji skupa čine škrgu. Voda koja

ulazi kroz usta životinje dospeva u ždrelo, prodire u škržne kese preko unutrašnjih škržnih otvora, obliva škrge i izlazi napolje preko spoljašnjih škržnih otvora. Pluća kao respiratorna površina Respiratorne površine kakve su škrge predstavljaju strukture koje su više ili manje direktno izložene spoljašnjoj sredini. Kao takve ove respiratorne strukture nisu odgovarajuće za disanje na kopnu. Na kopnu škrge postaju praktično nefunkcionalne, pre svega, što površinski napon vode koja prekriva škržnu membranu (videli smo ranije da respiratorna površina mora biti vlažna) izaziva slepljivanje mekanih površina škržnih filamenata/listova. Na taj način značajno se smanjuje respiratorna površina i sprečava cirkulacija vazduha preko cele površine škrga. Neke vrste riba mogu preživeti u atmosferskom vazduhu kratak period vremena, koji im je neophodan pri migriranju iz jednog vodenog bazena u drugi, zahvaljujući tome što njihovi škržni listići imaju skeletnu potporu, koja im omogućava da i na kopnu ostanu odvojeni jedan od drugog. Koji su razlozi koji uz nefunkcionalnost škrga na kopnu dovode do evolucije novih respiratornih površina? Problemi vezani za razmenu gasova sa kojima se sreće jedan organizam na kopnu u potpunosti su različiti u odnosu na probleme sa kojima se sreće jedan organizam koji živi u vodi. Vazduh je oko 1000 puta ređi (manje gustine) u odnosu na vodu, tako da je znatno manja količina energije neophodna da bi se pomerila određena količina vazduha, u odnosu na istu količinu vode, ka i od respiratorne površine. Osim toga, istovetna zapremina vazduha u odnosu na hladnu vodu sadrži oko 30 puta veću količinu kiseonika. Šta više, molekul kiseonika difunduje oko 500.000 puta brže u vazdušnoj sredini nego u vodi. Na taj način kod ovih organizama je moguće da se ventilacija pluća obavlja jednom vrstom mehanizma koji je nalik na plimu i oseku, odnosno radi se o mehanizmu upumpavanja i ispumpavanja. Ovaj respiratorni mehanizam uključuje kretanje respiratornog medijuma u dva smera i razlikuje se od jednosmernog protoka respiratornog medijuma preko škrga. Ovakav mehanizam ventilacije respiratorne površine dovodi do toga da više nisu neophodna dva respiratorna otvora na površini tela, što sa svoje strane smanjuje ranjivost takvog organizma u odnosu na parazite ili strana tela koja mogu ući u organizam kroz respiratorne prolaze. Međutim, kod terestričnih organizama se javlja problem vezan za sprečavanje gubitka vode sa respiratornih površina. Naime, bilo koja površina koja je vlažna, dovoljno tanka i bogato snabdevena krvnim sudovima da bi mogla funkcionisati kao respiratorni organ, predstavlja mesto preko koga bi se kod suvozemnih organizama vrlo lako i obilato gubila voda iz tela. Zbog toga su kod većine suvozemnih životinja respiratorni organi smešteni unutar tela u prostorima sa visokom relativnom vlažnošću (i do 100%), čime je znatno smanjena evaporacija vode sa takve respiratorne površine. Pored toga, kako je količina kiseonika u vazduhu visoka, potrebe za kiseonikom kod suvozemnih organizama zadovoljavaju se sa znatno manjom količinom respiratornog medijuma; smanjenjem količine medijuma (vazduha) koji cirkuliše nad respiratornim površinama smanjuje se i evaporacija vode. Kod suvozemnih životinja stepen ventilacije respiratornih površina znatno je preciznije regulisan nego kod vodenih. Neki terestrični organizmi čiji je nivo metabolizma relativno nizak, i koji naseljavaju vlažna staništa (npr. kišne gliste i neki repati vodozemci) nemaju posebno diferenciranih respiratornih organa, već se kod njih razmena gasova vrši preko celokupne površine tela. I škrge mogu da funkcionišu kao respiratorni organi ukoliko su smeštene u komorama sa visokom vlažnošću ili ukoliko životinje naseljavaju vlažna staništa, kao npr. kod kraba i mokrica, čiji spoljašnji skelet može pružiti škrgama adekvatnu potporu da ne bi došlo do njihovog međusobnog slepljivanja. Mnogi terestrični beskičmenjaci i gotovo svi kopneni kičmenjaci imaju pluća kao respiratorne organe. Poreklo ovih organa vrlo je raznoliko. Kod jedne grupe puževa pluća predstavljaju modifikaciju plaštane duplje, dok su kod skorpija i nekih paukova u vidu specifičnih invaginacija na abdominalnom delu tela sa zidovima prekrivenim brojnim

lamelarnim izraštajima (listolika pluća). Pluća invertebrata označena su kao difuziona jer primarno funkionišu po principu difuzije, mada je kod nekih ventilacija pospešena pokretima pojedinih delova tela. Nasuprot tome, kod kičmenjaka se ventilacija pluća obavlja aktivnim upumpavanjem i ispumpavanjem vazduha (ventilaciona pluća). Pluća kičmenjaka predstavljaju parne evaginacije ventralnog zida creva; otvaraju se u ždrelo pukotinastim otvorom (glottis) sa ventralne strane preko posebnog respiratornog kanala, dušnika (trachea). Za razliku od beskičmenjaka, kičmenjaci ventiliraju svoja pluća aktivno udišući i izdišući vazduh (ventilaciona pluća). Prisutna su dva osnovna tipa disanja: disanje pomoću pozitivnog pritiska i disanje pomoću negativnog pritiska. Disanje po principu pozitivnog pritiska smatra se za primitivnije, odnosno smatra se da se ono u evoluciji ranije javilo i da pokazuje neke međuodnose sa ventilacionim pokretima riba. Disanje pomoću pozitivnog pritiska prisutno je kod vodozemaca; objasnićemo ga na primeru mehanizma disanja kod žaba. Na početku ventilacionog ciklusa žaba otvara svoje nozdrve i spušta pod usne duplje, što dovodi do povećanja njene zapremine, čime se proizvodi delimičan vakuum unutar iste i vazduh ulazi kroz nozdrve. Ovaj deo ventilacionog ciklusa kod žaba funkcioniše u stvari na principu negativnog pritiska. Kod žaba tada dolazi do zatvaranja nozdrva i do podizanja poda usne duplje, što uslovljava da se vazduh koji se nalazi u ovom prostoru potiskuje ka ždrelu, odnosno ka plućima. Nakon kratkog zadržavanja vazduha u plućima dolazi do obrnutog redosleda ventilacionih radnji. Žaba otvara svoje nozdrve, abdominalni mišići se kontrahuju, a mišići ždrela opuštaju i vazduh se iz pluća kreće u suprotnom smeru i izlazi napolje. Kod sisara se disanje zasniva na principu negativnog vazdušnog pritiska. Ovi organizmi poseduju respiratorni mišić dijafragmu, koja se pruža poprečno ispod pluća, na dnu grudnog koša. Grudna duplja je na taj način kod sisara potpuno zatvorena. U toku inhalacije (udisaja) međurebarni mišići se kontrahuju, a dijafragma se spušta povećavajući tako zapreminu grudne duplje. Samim tim smanjuje se njen unutrašnji pritisak. U tom periodu vazduh iz spoljašnje sredine prodire kroz nos ili usta, dospeva u traheju i u pluća i na taj način se smanjuje razlika u pritiscima u plućima i grudnoj duplji oko pluća. U toku ekshalacije (izdisaja) dolazi do opuštanja međurebarnih mišića, dijafragma smanjuje zapreminu grudne duplje povećavajući na taj način pritisak unutar nje, a samim tim potiskuje vazduh iz pluća uslovljavajući njegovo vraćanje u spoljašnju sredinu. Koje su prednosti disanja zasnovanog na negativnom u odnosu na disanje zasnovano na pozitivnom pritisku? Kao prvo, moramo imati na umu činjenicu da je vazduh veoma stišljiv (kompresibilan) i da disanje zasnovano na pozitivnom pritisku zahteva značajnu količinu energije da bi se iole veća količina vazduha potisnula kroz dugu traheju. Ovo bismo lako mogli uporediti sa napumpavanjem balona koji bi se nalazio na kraju duge cevi, s tom razlikom što se pluća kao balon nalaze još i unutar tela, čime se još više povećava potreba za energijom. Ovakav mehanizam disanja zahteva snažnu respiratornu muskulaturu koja može dovoljno sabiti vazduh da bi bio guran kroz traheju, kao i velika usta i usnu duplju, koja mogu obezbediti dotok dovoljne količine vazduha u udisaju da bi se pluća napunila. U suštini, ovo je jedan neefikasan način kretanja vazduha i životinje koje imaju ovakav mehanizam disanja pokazuju dosta nisku stopu metabolizma. Nasuprot ovakvog mehanizma disanja, disanje zasnovano na negativnom pritisku zahteva manje mišićnog napora, odnosno energije da bi se pokrenula identična količina vazduha. Sem toga, ovakav način disanja omogućava ovim organizmima da dišu i jedu istovremeno. Pri disanju pomoću pozitivnog pritiska prilikom snažnog upumpavanja vazduha iz usne duplje u pluća velika je verovatnoća da zajedno sa vazduhom u pluća može biti gurnuta i neka partikula hrane, koja može izazvati zapušenje traheje, a samim tim i gušenje. Međutim, kod disanja zasnovanog na negativnom pritisku protok vazduha od usne duplje ka plućima je mnogo blaži i takav protok je znatno manje sposoban da povuče sa sobom i neku partikulu hrane koja bi zapušila vazdušne puteve.

Traheje kao respiratorni organi Kod najvećeg broja terestričnih zglavkara (insekti, stonoge i neki pauci) razmena gasova vrši se u sistemu cevčica, koje predstavljaju invaginacije telesnog zida i koje se pružaju kroz telo (trahejni sistem). Trahejni sistem se razlikuje od većine ostalih mehanizama za razmenu gasova jer ne uključuje cirkulacioni sistem za transport kiseonika od respiratorne površine na jednom delu tela do ćelija koje ga koriste u drugom delu. Trahejni sistem počinje respiratornim otvorom (spiraculum, stigma) koji na svom obodu nosi fine dlačice koje sprečavaju da strana tela dospeju u respiratorne kanale i zapuše ih. Od spirakuluma se nastavlja cevčica, koja se grana na niz sve užih i užih cevi. Najuže i najfinije cevčice označavaju se kao traheole; one predstavljaju diferencijacije specijalnih traheolarnih ćelija i slepo se završavaju. Traheole su obložene respiratornim epitelom; one dopiru gotovo do svake ćelije, čime je obezbeđeno njihovo snabdevanje kiseonikom i oslobađanje ugljendioksida, a da cirkulacioni sistem nije neophodan u smislu transporta gasova. Kutikularna zadebljanja (prstenovi) drže traheje otvorenima. Na koji način ovi organizmi obezbeđuju snabdevanje trahejnog sistema svežim vazduhom? Kod sitnih vrsta dovoljno je da ovi organizmi otvore svoje spirakulume, a da difuzija gasova kao proces obavlja sve ostalo. Za krupnije vrste ili matabolički aktivnije jedinke rastojanja između spirakuluma i telesnih ćelija su velika da bi samo otvaranje spirakuluma i difuzija gasova bili dovoljni. Zbog toga kod ovih insekata dolazi do naizmenične kontrakcije i opuštanja abdominalnih mišića, koji na taj način izazivaju pokrete koji upumpavaju i ispumpavaju vazduh iz trahejnih cevčica u naročita proširenja, tzv. meškove trahejnog sistema (vazdušne kese). Većina insekatskih vrsta su terestrične, ali su u toku svoje evolucije neki terestrični organizmi razvili na vike života u vodi. Ove vrste poseduju određene adaptacije koje im omogućavaju da obezbede kiseonik za svoj trahejni sistem i za vreme dok se nalaze pod vodom. Neki od insekata koji rone imaju telo prekriveno gustim dlačicama, između kojih se zadržava vazduh, tako da sa sobom pod vodu nose i jedan mehur vazduha u koji se otvaraju trahejne cevčice. Putem difuzije kiseonik prelazi iz vode u vazdušni mehur, tako da on u stvari kod ovih organizama vrši istu ulogu koju kod vodenih imaju škrge. Druge pak akvatične vrste, kao što su nimfe Ephemeroptera (vodenih cvetova), poseduju škrge kod kojih se neposredno ispod škržnog epitela nalaze završeci traheja. Sve dok je voda u kojoj žive dovoljno aerisana oni mogu obezbediti kiseonik difuzijom preko škržnih površina ikroz membrane trahejnog sistema. Larve komaraca imaju jedan specijalni nastavak u vidu sifona koji sadrži trahejnu cevčicu i ima spirakularni otvor na kraju. Larva komarca pliva glavom okrenuta na dole neposredno ispod same površine vode, pri čemu je samo ova cevčica izbačena u spoljašnju sredinu (u vidu jedne vrste respiratornog periskopa) i u kontaktu je sa vazdušnom sredinom. Ukoliko se larve komaraca uznemire, one će zaroniti ali se ubrzo moraju vratiti na površinu vode radi respiracije. Na početku ovog poglavlja mi smo istakli činjenicu da se razmena gasova može odvijati jedino i isključivo u vlažnoj sredini, odnosno da respiratorna površina mora biti vlažna. Kako je to regulisano kod traheja kao respiratornih organa? Potrebno je istaći da su kod insekata početni delovi trahejnog sistema (najkrupnije traheje) ispunjeni vazduhom, a da je unutrašnja površina njihovih zidova obložena jednim vlažnim prekrivačem u vidu tankog filma. Međutim, dublje unutar trahejnog sistema, odnosno u traheolama, nalazi se tečnost koja ispunjava njihov unutrašnji lumen. Potrebno je istaći da je količina tečnosti u traheolama promenljiva i da je u skladu sa metaboličkom stopom. Zapravo kada je aktivnost na višem nivou (viša metabolička stopa) dolazi do smanjivanja količine, odnosno nivoa tečnosti u završnim cevčicama trahejnog sistema. Samim tim kiseonik do ćelija dospeva znatno brže jer difunduje kroz vazduhom ispunjeni deo trahejnog sistema i niži nivo tečnosti. Pri smanjenom metabolizmu nivo tečnosti u završnim delovima trahejnog sistema se podiže i na taj način kiseonik sporije dospeva do ćelija jer na svom putu mora proći kroz viši nivo tečnosti, a

poznato nam je da je brzina difundovanja kiseonika kroz vazdušnu sredinu mnogo brža nego kroz vodenu sredinu. S obzirom da u njihovom funkcionisanju veliku ulogu ima proces difuzije, trahejni sistem može zadovoljiti potrebe samo sitnijih organizama. Međutim, njegova velika prednost je u tome što u znatnoj meri sprečava isparavanje vode s obzirom da se u spoljašnju sredinu otvara veoma malim otvorima. S obzirom da su terestrični zglavkari većinom malih dimenzija, može se postaviti pitanje zašto im je uopšte potreban posebno diferencirani respiratorni sistem. Odgovor leži u njihovom snažno razvijenom spoljašnjem skeletu prekrivenom voštanom materijom koja vrlo efikasno sprečava gubitak vode, ali istovremeno znatno redukuje i gasnu razmenu. UNUTRAŠNJI TRANSPORT Kao što smo u prethodnim poglavljima videli, voda, kiseonik i ostale materije neophodne za odvijanje metaboličkih aktivnosti, kao i nepotrebni produkti metabolizma, ulaze u organizam ili ga napuštaju preko različitih, posebno diferenciranih površina, putem difuzije ili, u nekim slučajevima, putem aktivnog transporta. Pošto je većina ćelija životinja smeštena u dubljim slojevima tela one ne razmenjuju ove materije sa tim površinama direktno, već ih odaju u intersticijelnu tečnost koja ih neposredno okružuje. Otuda je potrebno da postoji neki mehanizam koji će te materije dopremiti do površina za razmenu sa spoljašnjom sredinom. Primarno se transport materija kroz organizam vrši putem difuzije. Međutim, difuzija materija kroz tečnosti je toliko spor proces da se čak ni pojedinačne ćelije, da bi distribuirale supstance dovoljnom brzinom, ne mogu osloniti samo i isključivo na difuziju. Tako se supstance unutar ćelija, osim difuzije, kreću i citoplazmatičnim strujanjem, kao i protokom kroz kanale endoplazmatičnog retikuluma, a kod višećelijskih životinja se javlja i poseban transportni sistem. Čak i najsitniji životinjski organizmi moraju posedovati mehanizme koji imaju ulogu u transportu supstanci unutar celog tela, odnosno od mesta gde se one nalaze do mesta gde su one neophodne. Kiseonik mora biti prenet iz spoljašnje sredine u telo, zatim do svake pojedinačne ćelije; molekuli hrane moraju biti preneti od mesta gde se odvija varenje do svih ćelija; produkti metabolizma moraju biti uklonjeni od ćelija i izbačeni u spoljašnju sredinu. U tom smislu kod životinja je razvijen čitav niz raznolikih šupljina ispunjenih tečnošću koje čine transportni, cirkulacioni ili vaskularni sistem i koje obezbeđuje ovakav transport kod najvećeg broja vrsta. Transportni sistem je vaskularni sistem unutar koga se tečnosti kreću ritmički u određenom smeru, najčešće tako što ih pomera jedna muskulozna pumpna struktura. Evolucija i prisustvo efikasnog transportnog sistema kod jednog životinjskog organizma obezbeđuju da telesne ćelije dobijaju i koriste kiseonik znatno brže, odnosno da brže obavljaju respiraciju. Stopa metabolizma jednog organizma predstavlja jedan indirektni pokazatelj koliko efikasno transportni sistem tog organizma snabdeva telesne ćelije kiseonikom i hranom, neophodnim za ćelijsku respireciju. Sa svoje strane viša stopa metabolizma predstavlja za životinjske organizme evolutivnu prednost jer im omogućava da se kreću brže i dalje, odnosno da su u odnosu na druge organizme kadri stići i uteći. Kada razmišljamo o transportnom sistemu kod životinja nama je, svakako, najbliži transportni sistem sisara koji uključuje muskulozno srce koje pumpa krv određenom brzinom i pritiskom kroz veoma razgranatu mrežu krvnih sudova koji se pružaju unutar svih delova tela. Kod sisara se srećemo sa svim adaptacijama transportnog sistema koje su u vezi sa njihovom visokom stopom metabolizma. Međutim, neophodno je istaći da ni jedna od ovih odlika (srce, krv, krvni sudovi) nisu neophodne odlike transportnog sistema kod svih životinjskih vrsta. Mnoge šupljine unutar tela mogu da obavljaju transportnu funkciju, a brojni su i mehanizmi koji stavljaju u pokret cirkulacionu tečnost koja je takođe različita u okviru pojedinih grupa životinja. Tako na primer, telesne tečnosti mogu biti pokretane

zahvaljujući radu srca, ali isto tako srce može i da odsustvuje, a da se telesne tečnosti kreću radom bičeva, cilija ili mišića smeštenih u zidovima samih krvnih sudova ili pak kontrakcijama telesne muskulature. Neke životinje nemaju krv, a funkciju krvi može imati pseudocelomska ili celomska tečnost, pa čak i voda. Telesne tečnosti se mogu kretati kroz krvne sudove, ali krvni sudovi mogu i odsustvovati kada se cirkulacija tečnosti odvija kroz kanale − sinuse i lakune između tkiva. Sam transportni tok može biti usmeren u jednom pravcu ili može biti dvosmeran. Cirkulacioni sistem životinja može biti zatvoren, što znači da se cirkulaciona tečnost kreće isključivo u zatvorenom sistemu sudova sa sopstvenim zidovima, ne razlivajući se nikada po međućelijskim prostorima. Ona može preći iz jednog suda u drugi samo preko kapilara, finih sudova sa vrlo tankim zidovima kroz koje se putem difuzije vrši razmena materija između cirkulacione tečnosti i tkiva. Cirkulaciona tečnost u zatvorenom sistemu označava se kao krv. Ovakav cirkulacioni sistem imaju prstenasti crvi, glavonošci i kičmenjaci. Kod ostalih mekušaca, zglavkara i plaštaša cirkulacioni sistem je otvoren, odnosno cirkulatorna tečnost se ne kreće isključivo kroz zatvoreni sistem sudova već se izliva u međućelijske prostore koji su svi zajedno označeni kao hemocel, a cirkulaciona tečnost se obično označava kao hemolimfa; u ovom slučaju ne postoji razlika između intersticijalne tečnosti i tečnosti koja cirkuliše krvnim sudovima. Razlika između ova dva tipa cirkulacionog sistema nije uvek jasna. Tako se npr. kod mnogih prstenastih crva cirkulatorna tečnost razliva u međućelijske prostore, dok neki mekušci i zglavkari, iako sa otvorenim cirkulacionim sistemom, imaju visoko organizovani sistem kanala unutar nekih organa. Životinje sa zatvorenim cirkulatornim sistemom u stanju su da preciznije kontrolišu protok određenih supstanci nego one sa otvorenim sistemom. Širenjem i skupljanjem odgovarajućih krvnih sudova krv se može usmeriti ka posebno aktivnim tkivima, npr. mišićima pri brzom kretanju, dok će dotok krvi u manje aktivna tkiva biti smanjen. Ovo omogućava da je ukupna količina krvi manja nego što bi to bilo ukoliko bi sva tkiva bila snabdevana istom količinom krvi, bez obzira na njihovu aktivnost; ovo omogućava uštedu u energiji, što nije slučaj kod organizama sa otvorenim cirkulacionim sistemom, gde sva tkiva primaju istu količinu cirkulacionog medijuma. Da li će neka grupa životinja imati otvoreni ili zatvoreni cirkulacioni sistem nije uslovljeno samo faktorima koji utiču na distribuciju materija, već i drugim funkcijama telesnih tečnosti. Otvoreni sistem je obično favorizovan kod organizama kod kojih tečnost ima značajnu hidrostatičku ulogu. Tako otvoreni transportni sistem zglavkara omogućava ovim životinjama da razviju dovoljno visok unutrašnji pritisak da bi došlo do pucanja spoljašnjeg skeleta pri presvlačenju; osim toga on obezbeđuje telu izvesnu potporu do formiranja novog skeleta. Isto tako ekstremiteti pauka u skoku ne ispravljaju se pod dejstvom mišićnih kontrakcija, već naglim potiskivanjem hemolimfe u njih. S druge strane, mnogi mekušci, na primer školjke, koriste hidrostatički pritisak da bi promenile oblik stopala pri ubušivanju u podlogu. Sudovi koji dovode transportnu tečnost u srce označeni su kao vene, dok su arterije sudovi, koji je odvode iz srca. Građa transportnog sistema u znatnoj meri je određena položajem respiratornih organa; ti organi su uvek u bliskoj vezi sa sudovima transportnog sistema. Transportna tečnost koja struji ka tim organima siromašna je kiseonikom i označena je kao dezoksigenisana. Naprotiv, transportna tečnost koja dolazi iz respiratornih organa, bogata je kiseonikom i označena je kao oksigenisana. Cirkulacioni sistem životinja omogućava i druge funkcije osim transporta gasova, hrane i produkata metabolizma unutar tela. Transportni sistem kod ovih organizama, odnosno tečnost koja se kreće njime kroz telo, često sadrži molekule i ćelije koje imaju zaštitnu (imunološku) funkciju, a isto tako i hormone. Još jedna značajna, a slobodno možemo reći i neizbežna funkcija transportnog sistema je distribucija toplote. Voda koja čini osnovnu komponentu krvi apsorbuje toplotu i distribuira je širom tela. Ovo sprečava koncentraciju

toplote oko metabolički više aktivnih ćelija, čime se one štite od prekomernog zagrevanja, za koje znamo da može delovati fatalno na strukturu proteina. Izvesno povećanje telesne toplote celog organizma može mu omogućiti da bude aktivniji i u tom smislu mnoge životinje poseduju određene adaptacije koje im omogućavaju da u spoljašnju sredinu odaju što je moguće manju količinu toplote. Tela mnogih životinja mogu kontrolisati razmenu svoje toplote sa spoljašnjom sredinom, i to podešavanjem njenog odavanja preko cirkulacionog sistema. Kod ektotermnih životinja većina toplote apsorbovane preko cirkulacionog sistema se brzo gubi i odaje u spoljašnju sredinu. Evolutivne promene transportnog sistema – korelacija organizacije transportnog sistema sa staništem i načinom života Pokušaćemo sada ovde da se upoznamo sa osnovnim odlikama građe transportnih sistema relativno jednostavnih organizama i da pratimo usložnjavanje njihove građe kod evolutivno naprednijih vrsta. Videćemo, takođe, da nisu svi transporti vezani za distribuciju hrane, kiseonika i produkata metabolizma. Na primer, kod planarija i dupljara transportni sistem služi za distribuciju hrane, ali ne i kiseonika. Kod ovih organizama kiseonik u telo ulazi preko celokupne površine tela i kreće se kroz ekstracelularnu tečnost dok ne dospe do ćelija. Mnoge životinje oslobađaju iz svog tela produkte metabolizma na identičan način (preko površine tela) i ne koriste u tu svrhu definisan transportni sistem. Kod sunđera i dupljara ulogu transportnog medijuma obavlja voda koja se kreće kroz sistem kanala, odnosno gastrovaskularnu duplju. Kod pljosnatih crva gastrovaskularna duplja i ekskretorni organi su tako građeni da istovremeno obavljaju i transportnu funkciju, kod Nematoda ulogu cirkulacionog medijuma obavlja telesna tečnost, dok većina ostalih životinja ima posebno diferencirani cirkulacioni sistem u kome cirkuliše transportna tečnost. Dupljari predstavljaju, kao što smo videli, grupu slabo pokretnih organizama sa niskom stopom metabolizma. Ovi organizmi karakterišu se tankim telesnim zidom građenim od jednoslojnog epidermisa i endodermisa između kojih se nalazi želatinozna mezogleja sa malim brojem ili bez ćelija. U odnosu na takav telesni zid, odnosno njihovu telesnu masu, površina tog telesnog zida u kombinaciji sa niskom stopom metabolizma je sasvim dovoljna da ovim organizmima obezbedi dovoljnu količinu kiseonika. Ranije smo takođe istakli da se centralna šupljina kod dupljara označava kao gastrovaskularna duplja i da ona ima dvostruku funkciju. Ova šupljina, služi i kao deo digestivnog (gastro-) i kao deo transportnog (vaskularnog) sistema. Osim toga, preko njenih zidova može biti obezbeđena i određena količina kiseonika iz vode koja u nju ulazi zajedno sa hranom. Kod hidre, na primer, gastrovaskularna duplja zauzima centralni deo telesnog cilindra, a njeni ogranci zalaze i u tentakule. Kod, recimo, u odnosu na hidru znatno krupnije forme, meduze iz roda Aurelia, duplja je razgranata u niz radijalnih kanala koji se pružaju ka periferiji zvona. Tako nutritijenti dospevaju do ćelija unutar celog tela. Tečnost u ovim kanalima se kreće tačno određanim putem, a samo kretanje tečnosti je omogućeno radom cilija ćelija koje oblažu ove kanale. Produkti metabolizma se oslobađaju preko cele površine tela. Stopa metabolizma meduza se povećava kada plivaju ili se hrane. Sem toga kontrakcija njihovih mišićnih fibrila u toku ovih aktivnosti takođe povećava i brzinu protoka vode sa hranljivim česticama kroz kanale, čime je omogućeno i brže snabdevanje ćelija hranom. Slobodnoživeći pljosnati crvi odlikuju se višom, ali ipak još uvek relativno niskom stopom metabolizma u odnosu na dupljare. Ovi organizmi se, kao što im i samo ime kaže, odlikuju dorzoventralno spljoštenim telom, tako da je u odnosu na telesnu zapreminu površina njihovog tela velika, odnosno dovoljna da razmenu gasova sa spoljašnjom sredinom obavljaju preko nje, te nemaju posebno diferencirani cirkulacioni sistem. Hrana se distribuira gastrovaskularnom dupljom jer se ova račva u veliki broj divertikuluma, koji se opet pružaju u sve delove tela, čime se obezbeđuje velika površina sa koje hrana može biti apsorbovana, kao i da hranljivi sastojci i bez transportnog sistema dospeju u blizinu gotovo svake ćelije. I ekskretorni organi pljosnatih crva su nalik građi organa za varenje. Jako se granaju unutar

celog tela; na taj način se iz svih deolova tela sakupljaju produkti metabolizma koji se izlučuju u spoljašnju sredinu. Kod većine mekušaca transportni sistem je otvoren, sa diferenciranim srcem. Kod vrsta sa škrgama kao respiratornim organima jedan deo transportne tečnosti se iz međućelijskih prostora usmerava ka škrgama pre nego to se vrati u srce. Kroz srce, dakle, protiče delimično oksigenisana transportna tečnost. Međutim, kod aktivnijih mekušaca (glavonožaca) transportni sistem sistem je zatvoren, ali je u osnovi iste građe. I kod zglavkara je transportni sistem otvoren. Oksigenisana transportna tečnost se iz škrga prvo doprema u jedan sinus koji opkoljava srce (perikardijalni sinus), a zatim preko parnih otvora − ostija dospeva u srce. Kao i kod mekušaca, od srca se krv putem arterija odvodi do pojedinih delova tela. Građa cirkulacionog sistema insekata je veoma interesantna. Za mnoge insekatske vrste karakteristična je visoka stopa metabolizma (gotovo kao kod kičmenjaka). Iz tog razloga mi bismo mogli očekivati da kod insekata naiđemo na veoma efikasan i razvijen cirkulacioni sistem. Međutim, kod jednog disekovanog insekta koji je relativno krupan, kao što je, na primer, bubašvaba, teško je videti bilo koji deo cirkulacionog sistema. Insekti imaju veoma malo transportnih sudova. Hemolimfa se kod insekata kreće zahvaljujući kontrakciji dugog srca tankih zidova koje leži neposredno ispod egzoskeleta sa leđne strane tela, kao i pokretima telesnih mišića. Kontrakcije srca potiskuju transportnu tečnost ka napred u sud koji se označava kao glavena aorta i koji se obično završava u glavi u blizini osnove telesnih nastavaka (krila, antena, nogu) upumpavajući hemolimfu unutar sudova koji zalaze u ove nastavke. Hemolimfa nakon napuštanja transportnih sudova dospeva u prostore između tkiva tzv. sinuse i lakune pomoću kojih se vraća u okolosrčani prostor i kroz otvore − ostije ponovo ulazi u srce. Kako jedan tako građen otvoreni cirkulacioni sistem može efikasno funkcionisati i obezbediti transport svih supstanci koje su insektima neophodne? Sigurno da osnovni razlog dovoljnosti ovakvog neefikasnog transportnog sistema sa jedne, i visoke metaboličke aktivnosti insekata sa druge strane, leži u činjenici da ovaj sistem nema funkciju u transportu kiseonika. Videli smo ranije da se snabdevanje ćelija kiseonikom kod insekata obavlja jednim drugim nezavisnim sistemom (trahejnim sistemom), tako da hemolimfa kod insekata ima pre svega funkciju u transportu hranljivih sastojaka. Kod sisara su visok krvni pritisak i brza cirkulacija krvi neophodni jer je nekim organima potrebna stalna i velika količina kiseonika. Ukoliko srce, recimo, prestane sa kontrakcijama, takav sisarski organizam veoma brzo ugine, jer njegov mozak ne prima dovoljno kiseonika. Međutim, ukoliko smo u stanju da organizmu obezbedimo da do njegovih vitalnih organa, kakav je mozak, kiseonik dospeva na neki drugi način, u stanju smo da zadržimo visoku stopu metabolizma i sa znatno nižim krvnim pritiskom i sa sporijom cirkulacijom, pošto transport hrane, hormona i produkata metabolizma ne zahteva isti stepen brzine cirkulacije krvi, kao što je to slučaj u odnosu na kiseonik. To se, u stvari, i dešava kod insekata. Kiseonik dospeva do telesnih ćelija putem trahejnog sistema, koji je u potpunosti odvojen od cirkulacije. Otvoren transportni sistem prisutan kod insekata obezbeđuje ovim organizmima da se telesna tkiva kupaju direktno u transportnoj tečnosti, odnosno nema zidova transportnih sudova kroz koje hrana mora proći na svom putu do telesnih ćelija. Osnovni napredak sa kojim se srećemo kod člankovitih crva u odnosu na dupljare i pljosnate crve predstavlja razvoj telesne duplje − celoma, koja je ispunjena celomskom tečnošću. Razvoj celoma je ključni stepenik u evoluciji cirkulacionog sistema. Celomska tečnost praktično omogućava cirkulaciju koja je gotovo nezavisna od kontrakcije telesne muskulature. Kod kišne gliste tako kontrakcije pet pari muskuloznih krvnih sudova (“srca”) pokreću cirkulacionu tečnost (krv) čak i kada se organizam nalazi u stanju mirovanja. Pulsacija ovih srca može proizvoditi znatno bržu cirkulaciju krvi nego što je to moguće recimo cilijatnim pokretima. Kišne gliste imaju zatvoren transportni sistem. Kod kišnih glista je prisutna još jedna adaptacija koja doprinosi efikasnosti transporta kiseonika pomoću krvi,

a to je prisustvo u krvi jednog respiratornog pigmenta, sličnog hemoglobinu. Ovo omogućava krvi da transportuje povećanu količinu kiseonika po jedinici zapremine i na taj način se smanjuje količina krvi koja se mora kretati u cilju obezbeđivanja dovoljne količine kiseonika. Koja je prednost, odnosno kakav evolutivni napredak pruža razvoj jednog cirkulacionog sistema unutar kojeg se krv neprekidno kreće, nezavisno od kretanja samog tog organizma? Pre svega, takav cirkulacioni sistem omogućava znatno veći stepen podele poslova između pojedinih organa i tkiva. Tako kod pljosnatih crva, koji ne poseduju cirkulacioni sistem, organi za varenje i ekskreciju su razgranati unutar celog tela, tako da osim svoje specifične funkcije imaju istovremeno i funkciju sopstvenog cirkulacionog sistema. Kod člankovitih crva, međutim, crevo je jedinstveno, u vidu prave šuplje cevi i nije razgranato, odnosno specijalizovano je samo za varenje, a poseban cirkulacioni sistem transportuje svarenu hranu do svih telesnih ćelija. Transportni sistem kičmenjaka je zatvoren. Obuhvata dva osnovna uzdužna krvna suda: jedan leđni, u kome krv teče u smeru zadnjeg kraja, i jedan trbušni u kome krv teče u smeru prednjeg kraja tela (smer kretanja krvi kod svih ostalih životinja je obrnut). Na putu ventralnog krvnog suda diferencirano je srce, po čemu se kičmenjaci takođe razlikuju od svih ostalih životinja kod kojih je srce (ukoliko postoji) uvek smešteno sa dorzalne strane. IZLUČIVANJE Na osnovu niza podataka sa velikom sigurnošću se može tvrditi da se život začeo u morskoj vodi. U prilog ovakvim razmišljanjima govore i činjenice da je najveći broj primitivnih životinjskih i biljnih vrsta i danas svojim životom vezan za morsku vodu. Osim toga, telesne tečnosti mnogih primitivnijih životinjskih organizama (invertebrata) veoma su nalik na morsku vodu, kako u pogledu sastava, tako i u pogledu koncentracije soli. Sa druge strane, telesne tečnosti kičmenjaka su takođe slične morskoj vodi, posebno u pogledu kvalitativnog sastava soli, ali je kod ovih organizama sličnost u pogledu koncentracije manja, odnosno koncentracija ovih soli se u telesnim tečnostima kičmenjaka kreće oko 1/3 koncentracije tih soli u morskoj vodi. Slobodno možemo reći da morska sredina predstavlja praktično idealan životni medijum. Osnovni razlozi za to nalaze se u činjenici da se najveći broj karakteristika morske vode menja unutar veoma uzanog opsega, odnosno da su ove karakteristike praktično konstantne. Morska voda se odlikuje veoma postojanim kvaliltativnim sastavom soli i konstantnom pH vrednošću. Osim toga, zbog visokog termalnog kapaciteta temperaturne promene morske vode su veoma male i jako spore. Ni za jedno drugo životno stanište na našoj planeti nije moguće primeniti ovakve atribute, niti za kopnene vode (jezera i reke), niti za zemljište, niti za vazdušnu sredinu. Uslovi pod kojima životinjske ćelije mogu živeti su vrlo restriktivni. Zbog toga nije slučajno da su telesne tečnosti svih životinjskih vrsta međusobno jako slične, kao ni to da je veoma teško održavati kulture životinjskih ćelija, odnosno tkiva, izvan samog organizma. Za mnoge životinjske ćelije je karakteristično da ne mogu preživeti čak ni minimalne promene u sadržaju ekstracelularne tečnosti u kojoj se kupaju. Tako na primer, srce kičmenjaka prestaje sa radom ukoliko dođe do malog povećanja koncentracije kalijuma u krvi, a takođe minimalno povećanje količine magnezijuma u telesnim tečnostima veoma nepovoljno utiče na funkcionisanje nervnog sistema (blokira ga). Ako sve ovo imamo u vidu, onda nije iznenađujuće da svaki organizam, da bi preživeo, mora održavati stabilnim sastav svoje ekstracelularne tečnosti i u kvalitativnom i u kvantitativnom pogledu. Održavanje stabilnog sastava ekstracelularne tečnosti predstavlja samo jedan od parametara tzv. homeostazisa, odnosno dinamičke ravnoteže ili ostajanja na istom. Homeostazis uključuje stalnu regulaciju i održavanje stabilnim temperature, pH vrednosti, količine i odnosa soli i vode u telu. Homeostazis bi bio veoma jednostavan u

nekom zatvorenom sistemu. Međutim, svaki životinjski organizam predstavlja jedan kibernetski otvoren sistem koji, da bi živeo, neprekidno mora uzimati određene supstance iz spoljašnje sredine, koristiti ih u hemijskim reakcijama ćelijskog metabolizma i vraćati štetne produkte u spoljašnju sredinu. Na taj način, jasno nam je da održavanje homeostazisa unutar jednog sistema koji ima stalan ulaz supstanci, prolaz i razgradnju tih supstanci unutar sistema i vraćanje određenih supstanci ponovo van sistema, predstavlja jedan veoma složen zadatak. Važnu ulogu u održavanju te relativne stalnosti unutrašnje sredine jednog životinjskog organizma, bez koje bi život bio nemoguć, imaju ekskretorni procesi. Jednoćelijski organizmi zadržavaju stabilnom svoju unutrašnju sredinu direktnom razmenom materija sa spoljašnjom sredinom. Međutim, što je jedan životinjski organizam na višem evolutivnom nivou, odnosno na višem stepenu organizacije, utoliko je on osetljiviji na svaku promenu stabilnosti svoje unutrašnje sredine. Kod višećelijskih organizama, naime, većina ćelija nije u direktnom kontaktu sa spoljašnjom sredinom, već žive okružene ekstracelularnom tečnošću. Ova tečnost na taj način predstavlja najznačaniju tečnost unutar tela, jer njen sastav određuje koje supstance mogu ulaziti, odnosno koje supstance mogu napustiti ćelije. Tako na primer, kiseonik i organski hranljivi molekuli mogu dospeti u ćelije samo ukoliko je njihova koncentracija u ekstracelularnoj tečnosti dovoljno visoka, dok ugljendioksid može napustiti ćelije samo ukoliko je njegova koncentracija u ekstracelularnoj tečnosti niža nego unutar ćelije. Supstance koje se izlučuju iz tela Iz životinjskog organizma se izlučuju krajnji produkti katabolizma organskih molekula. To su ugljendioksid, voda i nitrogeni štetni produkti koji nastaju razlaganjem proteina i nukleinskih kiselina. Količina izlučenih nitrogenih produkata zavisi od količine unetih proteina, odnosno od učešća proteina u energetskom prometu. Međutim, neophodno je istaći da značajna količina nitrogenih produkata koji se izlučuju iz tela predstavlja rezultat razgradnje isluženih ćelija koje bivaju zamenjene novoformiranim ćelijama. Kod nekih organizama amonijak predstavlja produkt koji se izlučuje. Međutim, kod mnogih životinja amonijak se pretvara u ureu (u procesu koji se označava kao ornitinski ciklus) ili u mokraćnu kiselinu (u procesu koji je još duži i znatno složeniji od ornitinskog). Neophodno je istaći da je amonijak toksičan za životinjske organizme, čak i u vrlo razblaženom stanju. Zbog toga nije iznenađujuće da mnoge životinje, posebno one koje žive u vodi, rešavaju problem toksičnog delovanja amonijaka time što ga rastvaraju u velikoj količini vode, koje ima u izobilju u okolnom vodenom staništu. Takav razblažen rastvor amonijaka ove životinje izlučuju iz svog tela. Amonijak predstavlja prvu stepenicu, odnosno prvi metabolički produkt razlaganja aminokiselina i u njegovoj produkciji troši se veoma mala količina energije. Na taj način za životinje je energetski veoma povoljno izlučivati amonijak. Međutim, sa druge strane, zbog njegove toksičnosti potreba za velikom količinom vode u ekskreciji amonijaka predstavlja često veliku i nepremostivu prepreku, posebno kod organizama koji žive na kopnu. Životinje koje žive na kopnu sreću se sa problemom očuvanja vode. Tako, odrasli vodozemci i sisari rešavaju problem očuvanja vode time što umesto amonijaka iz tela izlučuju ureu. Kod ovih organizama u razgradnji proteina dolazi do pretvaranja amonijaka u ureu. Ovaj biohemijski ciklus zahteva energiju, ali za terestrične organizme koji nemaju na raspolaganju neograničenu količinu vode korisnije je trošiti energiju da bi se proizvela urea. Kako je urea mnogo manje toksična od amonijaka, ona se može akumulirati u telu u većim koncentracijama, bez opasnosti za tkiva. Urea može biti ekskretovana u znatno koncentrovanijoj formi, čime ne dolazi do prekomernog gubljenja vode. Kod nekih terestričnih životinja produkt razlaganja proteina nije ni amonijak ni urea, već urinska, odnosno mokraćna kiselina. Sinteza mokraćne kiseline zahteva veliku količinu energije. Mokraćnu kiselinu kao produkt razlaganja proteina izlučuju gmizavci, ptice i insekti. Za ove organizme ulaganje znatne količine energije u proces sinteze mokraćne

kiseline veoma je korisno, posebno sa aspekta očuvanja vode u telu, pošto mokraćna kiselina može biti izlučena iz tela u skoro čvrstom obliku. Kako je praktično nerastvorljiva, mokraćna kiselina može bez problema (u pogledu toksičnosti) biti deponovana u telu. U pogledu kičmenjaka koji su osvojili kopno (gmizavaca, ptica i sisara), mogli bismo sebi postaviti pitanje zašto najveći broj vrsta gmizavaca i ptica izlučuju mokraćnu kiselinu, a sisari izlučuju svoje nitrogene produkte u vidu uree. Zapravo, moglo bi se očekivati da sve ove tri grupe imaju iste završne produkte metabolizma proteina, pošto sve žive u sličnim uslovima staništa, imaju slične životne navike i blisko evolutivno poreklo od praistorijskih gmizavaca. Odgovor na ovo pitanje vezan je za korelaciju u izlučivanju mokraćne kiseline, odnosno uree, sa njihovim načinom reprodukcije. Ptice i gmizavci legu svoja jaja, a ljuska njihovih jaja je u potpunosti nepropustljiva za vodu. Voda koja se nalazi unutar ljuske jajeta predstavlja celokupnu količinu vode koju embrion ima na raspolaganju do momenta piljenja. Tako, ako bi embrion ptica kao rezultat razlaganja proteina produkovao amonijak ili čak i ureu, koncentracija tih nitrogenih produkata mogla bi postati toksična pre nego što bi embrion bio spreman za piljenje i napuštanje ljuske jajeta. Međutim, mokraćna kiselina, koja se kod njih javlja kao nitrogeni produkt zadržava se kao masa čvrstih kristala koji su nerastvorljivi u okolnom rastvoru, tako da je ta voda u jajetu na raspolaganju embrionu za druge potrebe. Sa druge strane, embrion sisara, odnosno njegove telesne tečnosti, imaju kontakt sa telesnim tečnostima majke preko placente. Placenta embrionu obezbeđuje da se može osloniti na majčin sistem ekskrecije nitrogenih produkata, tako da svaka količina vode koja stoji na raspolaganju organizmu majke takođe može biti korišćena od strane embriona sisara. Na taj način embrion sisara ne mora trošiti dodatnu količinu energije da bi produkovao mokraćnu kiselinu umesto uree. Osmoregulacija u različitim uslovima spoljašnje sredine Na osnovu svega što je do sada rečeno, jasno nam je da je problem izlučivanja nitrogenih produkata iz tela u tesnoj vezi sa problemom osmoregulacije, odnosno regulisanja osmotskog pritiska telesnih tečnosti tj. regulisanja balansa soli i vode u telesnim tečnostima. Vrsta nitrogenih produkata koje jedan životinjski organizam izlučuje iz svog tela zavisi, pre svega, od količine vode koja mu stoji na raspolaganju, odnosno od vodenog balansa između telesnih tečnosti životinje i okolne sredine. Može se praktično kao opšte pravilo konstatovati da su telesne tečnosti kod marinskih invertebrata izotonične sa morskom vodom u kojoj ovi organizmi žive. Ukoliko se promeni salinitet spoljašnje sredine, menja se i sastav telesnih tečnosti. Zbog toga se ovakvi organizmi označavaju kao osmotski konformisti. Međutim, ovi organizmi su sposobni da podnesu promenu u koncentraciji spoljašnje sredine samo u vrlo uzanim granicama. Na taj način, kod ovih organizama nema ni velikog ulaska niti velikog izlaska vode iz tela u spoljašnju sredinu. Zapravo, oni mogu živeti samo u sredini u kojoj je osmotski pritisak približan vrednosti osmotskog pritiska u unutrašnjoj sredini organizma, odnosno samo u sredini sa relativno visokim i stabilnim salinitetom. Ovakvi organizmi se označavaju kao stenohalini. Takve su ktenofore, brahiopode, cefalopode i bodljokožci. Sa druge strane, kod invertebratskih slatkovodnih organizama i kod kičmenjaka srećemo se sa telesnim tečnostima u kojima se nalazi manja količina soli − praktično negde oko 1/3 koncentracije soli u odnosu na telesne tečnosti marinskih invertebrata. Na taj način njihove telesne tečnosti su hipotonične (sa manjim osmotskim pritiskom) u odnosu na morsku vodu, ali su hipertonične (sa višim osmotskim pritiskom) u odnosu na slatku vodu. Zbog toga ovi organizmi, ako se nađu u morskoj vodi, gube vodu iz tela putem osmoze, a kada se nalaze u slatkoj vodi, moraju rešavati problem ulaska vode iz spoljašnje sredine u njihovo telo. Ovi organizmi moraju posedovati organe koji će neprekidno izbacivati višak vode iz tela i na taj način održavati stalnom razliku u vrednosti osmotskih pritisaka telesnih tečnosti i okolne slatkovodne sredine. Ovakvi organizmi se označavaju kao osmotski regulatori. Oni obično mogu tolerisati širi opseg variranja saliniteta, te se za njih kaže da su eurihalini.

Na koji način kičmenjački organizmi žive i rešavaju probleme u vezi sa osmozom? Slatkovodne ribe imaju površinu tela prekrivenu sluznim sekretom, koji ima funkciju u usporavanju prolaska vode i soli kroz površinu tela. Da bi smanjile ulazak vode u telo slatkovodne ribe ne piju vodu, ali one moraju obezbediti prolaz vode preko škrga da bi se na taj način snabdele kiseonikom. Pri tom voda neizbežno ulazi u telo kroz tanak permeabilan škržni epitel. Ove ribe eliminišu višak vode iz tela tako što produkuju veliku količinu veoma razblažene uree. Međutim, nepovoljno je što sa tim, iako veoma razblaženim urinom, gube i soli iz svojih telesnih tečnosti. Slatkovodne ribe gube soli iz svog tela i preko permeabilnih škržnih membrana putem difuzije. Ovaj gubitak soli iz tela neutrališu aktivnošću specijalnih ćelija u škržnom epitelu koje imaju sposobnost uzimanja soli iz spoljašnje sredine putem aktivnog transporta. Gubitak soli iz tela slatkovodne ribe neutrališu i uzimanjem soli kao sastavne komponente hrane. Kod marinskih riba videli smo da putem difuzije dolazi do ulaska soli u telo i ovi organizmi moraju osloboditi svoje telo od viška soli. U ovom procesu ponovo glavnu ulogu imaju ćelije škržnih membrana koje aktivno ispumpavaju soli iz tela. Marinske košljoribe putem osmoze gube vodu iz svog tela i to kroz škržne membrane, jer su njihove telesne tečnosti sa nižim osmotskim pritiskom u odnosu na okolnu sredinu − morsku vodu. Ovi organizmi gube vodu iz tela i kroz svoj urin, koji je približno iste koncentracije (izotoničan) sa telesnim tečnostima. Na koji način marinske košljoribe prevazilaze ovaj problem gubitka vode iz tela? Marinske ribe piju morsku vodu, a višak soli koji na taj način dospeva u telo eliminišu iz tela putem aktivnog transporta preko škrga. U suštini, mada su marinske ribe okružene vodom, one ustvari žive u jednoj vrsti fiziološke pustinje, jer neprekidno moraju da rešavaju problem gubljenja vode iz svog tela u okolnu hipertoničnu sredinu. Zbog toga su ovi organizmi razvili fiziološke adaptacije za konzerviranje i zadržavanje vode u telu i, istovremeno, eliminisanje viška soli. Ptice koje žive uz more ili na moru, a nemaju pristupa izvoru slatke vode, obezbeđuju vodu na sličan način kao i marinske košljoribe, odnosno piju morsku vodu, a nazalne (nosne) žlezde imaju sposobnost aktivnog izlučivanja viška soli iz tela u vidu vrlo koncentrovanog rastvora. Ptice takođe izlučuju mokraćnu kiselinu kao tip nitrogenih produkata u veoma koncentrovanoj formi. Njihovi bubrezi i kloaka vrše zadržavanje i reapsorpciju što je moguće veće količine vode. Kako funkcionišu ekskretorni organi Svaka ekskretorna struktura kod životinjskih organizama u suštini obavlja tri funkcije: 1. sakuplja tečnosti iz tela, obično iz transportne tečnosti ili prostora između organa; 2. modifikuje sastav ovih tečnosti i reapsorbuje supstance koje su neophodne za zadržavanje unutar tela ili putem aktivnog transporta izdvaja u ekskretornu tečnost štetne supstance; 3. obezbeđuje odvođenje, odnosno izlučivanje, ekskretornih produkata iz tela. Evolutivne promene ekskretornih organa – korelacija organizacije ekskretornog sistema sa staništem i načinom života Većina životinja za uklanjanje nepotrebnih materija i viška vode poseduje neku vrstu ekskretornih organa. Međutim, većina vodenih životinja ne koristi ove organe za uklanjanje štetnih nitrogenih produkata, već samo za osmoregulaciju. Sitni organizmi nitrogene produkte uklanjaju preko površine tela, s obzirom na povoljan odnos površina/zapremina, dok se kod krupnijih akvatičnih organizama oni eliminišu preko škržnog epitela. Ekskretorni organi su obično tubularnog ili meškoli kogoblika. Većinom spadaju u dva osnovna tipa: jedan se odlikuje otvorenim proksimalnim krajem koji komunicira sa celomom, dok je kod drugog proksimalni kraj zatvoren. Kod prvog tipa nepotrebni produkti se iz krvi filtriraju u celom, a zatim se celomska tečnost pokreće niz ekskretorni kanal, dok se kod kanalića sa zatvorenim krajem filtrat direktno iz hemoliomfe predaje ekskretornom kanaliću. Dalje, tokom prolaska kroz ekskretorni kanalić, vrši se selektivna

resorpcija nekih materija (npr. šećera, aminokiselina, nekih soli, vode). Osim selektivne resorpcije u zidovima ekskretornih kanala može se vršiti i sekrecija nepotrebnih, štetnih materija, što je olakšano prisustvom krvnih sudova koji obuhvataju ekskretorni kanal. Kao rezultat ova dva procesa (selektivne resorpcije i sekrecije) povećava se koncentracija ekskreta u lumenu kanalića; ekskretorni organi dakle ne luče ekskrete, već ih samo koncentruju. Kod najjednostavnijih životinja − sunđera je zadržan isti mehanizam ekskrecije prisutan kod protista. Naime, kod slatkovodnih sunđera u ćelijama hoanocitama i amebocitama prisutne su kontraktilne vakuole koje se koriste i za ekskreciju i za izbacivanje viška vode, odnosno osmoregulaciju. Višak vode koji prodire u ćelije slatkovodnih sunđera kontrakcijom ovih ćelijskih organela istiskuje se nazad u spoljašnju sredinu. Slično drugim slatkovodnim organizmima i sunđeri imaju problem nedostatka soli. Zbog toga se, pre nego što kontraktilne vakuole isprazne svoj sadržaj, soli izdvajaju i reapsorbuju nazad u citoplazmu putem aktivnog transporta. Marinske vrste sunđera nemaju kontraktilne vakuole, odnosno ovi organizmi nemaju problema sa osmoregulacijom. Videli smo ranije da su njihove telesne tečnosti praktično izotonične sa okolnom morskom vodom. Što se tiče izlučivanja nitrogenih produkata, oni su kod ovih organizama predstavljeni u formi amonijaka, a njihovo izlučivanje vezano je za individualne ćelije. Stalan protok vode kroz telo sunđera obezbeđuje dolazak kiseonika i oslobađanje nitrogenih produkata metabolizma. Marinske vrste dupljara žive u izotoničnoj sredini i većinu nitrogenih produkata metabolizma izbacuju iz tela putem difuzije. I kod slatkovodnih vrsta izlučivanje nitrogenih produkata, a to je prvenstveno amonijak, vrši se takođe putem difuzije. Međutim, slatkovodni dupljari imaju problem rešavanja razlike u osmotskim pritiscima, pošto ovi organizmi žive u hipotoničnoj sredini. Hidra preko usnog otvora iz svoje gastrovaskularne duplje izbacuje u spoljašnju sredinu tečnost koja je hipotonična u odnosu na telesna tkiva iz koje je prethodno aktivnim transportom izvršeno izdvajanje soli. Pljosnati crvi imaju diferencirane ekskretorne organe. Oni su u vidu niza razgranatih cevčica, koje se slepo završavaju na svom početnom kraju. Taj zatvoreni početni deo cevčice građen je od plamene ćelije, koja u stvari predstavlja ćeliju u obliku čaše, koja sadrži pramen trepalja − cilija. Pokretanje ovog pramena cilija podseća na lelujanje plamena sveće, na osnovu čega su i dobili ime. Uz pomoć cilijarne aktivnosti vrši se pomeranje tečnosti duž cevčica. Ovakva ekskretorna jedinica koja se slepo završava na svom početnom kraju i koja se otvara u spoljašnju sredinu na površini tela preko otvora − nefridiopore, označena je kao protonefridija Protonefridije su veoma dobro razvijene kod slatkovodnih planarija i pored ekskrecije imaju funkciju u izbacivanju viška vode iz tela ovih, u odnosu na spoljašnju sredinu hipertoničnih organizama. Međutim, ekskretorni organi uopšte ne postoji kod najprimitivnijih trepljastih crva iz grupe Acoela, kao ni kod marinskih vrsta trepljastih crva kod kojih su telesne tečnosti izotonične u odnosu na spoljašnju sredinu, ili su pak oni kod njih slabo razvijeni. Kao osnovni produkt ekskrecije kod pljosnatih crva se javlja amonijak. Smatra se da se nitrogeni produkti razlaganja iz tela osim preko protonefridija eliminišu i preko čitave površine tela putem difuzije (ovo je slučaj kod Acoela). Kod primitivnih valjkastih crva ekskrecija se vrši preko kožnih žljezda. Primarna funkcija ekskretornih organa valjkastih crva je osmoregulacija, a amonijak kao nitrogeni produkt se iz tela eliminiše difuzijom kroz telesni zid i kroz digestivni trakt. Funkcionalna jedinica ekskretornog sistema člankovitih crva je metanefridija, cevčica koja je za razliku od protonefridije otvorena na oba svoja kraja. Metanefridija počinje levkastim otvorom obraslim cilijama (nefrostom) koji se otvara u celom i koji se nastavlja u dugi, uzani i izuvijani kanal. Celomska tečnost ulazi kroz nefrostom i kreće se niz kanal metanefridije; supstance koje su neophodne telu resorbuju se iz celomske tečnosti i prelaze u krv preko sistema kapilara koji okružuju metanefridijalni kanal. Tako tečnost koja se preko otvora − nefridiopore izbacuje u spoljašnju sredinu sadrži višak vode, nitrogene produkte

metabolizma i sve soli koje nisu resorbovane. Kod člankovitih crva u svakom telesnom segmentu postoji po jedan par metanefridija; svaka počinje nefrostomom u jednom segmentu a završava se nefridioporom u sledećem segmentu tela. Slično člankovitim crvima i mnogi drugi organizmi koji pripadaju celomskim protostomijama imaju ovako ili nešto izmenjene metanefridije kao ekskretorne organe. Tako se kod rakova javljaju izmenjene metanefridije u vidu jednog para maksilarnih ili antenalnih žlezda, a kod paukova u vidu koksalnih žlezda. Međutim, kod insekata se razvija potpuno drugačiji tip ekskretornih organa. Insekti, naime, imaju duge, tanke i uzane Malpigijeve cevčice, koje se na jednom (početnom) kraju slepo završavaju, a na drugom kraju su povezane sa crevnim sistemom i to na granici između srednjeg i zadnjeg creva. Nitrogeni produkti metabolizma (mokraćna kiselina) dospevaju u zadnje crevo, gde se vrši reapsorpcija vode iz ovih ekskretornih produkata pre nego što se oni eleminišu iz tela u vidu praktično potpuno suvih fekalnih loptica. Korišćenjem Malpigijevih cevčica kao ekskretornih organa kod insekata, omogućava se konzervacija vode u telu, što predstavlja jednu veoma korisnu adaptaciju na život u terestričnim uslovima. Bodljokošci su invertebratski organizami za koje smo rekli da su ograničeni isključivo na marinsku sredinu. Kod njih ekskretorni organi nisu razvijeni i ovi organizmi nisu u situaciji da regulišu koncentraciju soli u svojim telesnim tečnostima u odnosu na spoljašnju sredinu. (ukoliko se stave u slatku vodu veoma brzo uginu jer nemaju sposobnost izbacivanja viška vode koja putem osmoze ulazi u njihovo telo). Nitrogeni produkti metabolizma se eliminišu iz tela putem difuzije preko površine tela. Kod bodljokožaca je amonijak osnovni produkt ekskrecije. Osnovni ekskretorni organi kičmenjaka su bubrezi (nephros syn. ren). Bubrezi kičmenjaka predstavljaju kompaktne organe koji leže sa dorzalne strane telesne duplje. Bubrezi su sagrađeni od većeg broja bubrežnih kanalića metanefridijalnog tipa. Kanalići primarno opšte sa celomom preko nefrostoma, a zadnjim krajevima se izlivaju u zajednički odvodni kanal. Pored bubrega i drugi organi kičmenjaka imaju ekskretornu ulogu. To su: koža, škrge, pluća, kao i različiti delovi digestivnog sistema, naročito jetra. Kod nekih grupa diferencirani su posebni žlezdani organi koji aktivno učestvuju u procesima osmoregulacije (rektalna žlezda kod hrskavičavih riba, žlezdani organi glavene oblasti nekih morskih gmizavaca i ptica). Vodni balans kopnenih životinja Za životinjske organizme koji žive na kopnu najveću opasnost predstavlja mogućnost desikacije, odnosno isušivanja. Ovi organizmi iz svoga tela vodu gube preko urina i fecesa, ali se najveća količina vode iz organizma gubi isparavanjem. Brzina kojom će voda da isparava iz tela zavisi od stepena zasićenja vazduha vodenom parom, a on varira zavisno od sezone, klime, staništa, doba dana. Isparavanje se povećava i cirkulacijom vazduha koja, sa površina koje isparavaju, odnosi slojeve vazduha zasićene vodenom parom. Kod životinja se isparavanje uglavnom vrši preko celokupne površine tela i preko respiratornih površina. Na primer, kod zmija se 64% vode gubi preko površine tela, a 36% preko gasne razmene u plućima. Gubitak vode se nadoknađuje njenim unošenjem u organizam i to pijenjem i preko hrane. Mali broj vrsta, na primer neki insekti, vodu mogu da izvlače i iz vodene pare u vazduhu. Među životinjama puževi, insekti, paukovi i tetrapodni kičmenjaci su jedini koji su “osvojili kopno”, odnosno koji su se prilagodili životu u suvozemnoj sredini. Tokom evolucije unutar svake od ovih grupa razvile su se različite adaptacije koje im omogućavaju regulisanje balansa između gubljenja vode iz tela sa jedne, i njenog unošenja u telo sa druge strane, što ovim organizmima znatno povećava šansu za opstankom u suvozemnim uslovima života. Adaptacije koje omogućavaju regulisanje vodnog balansa mogu biti: 1. Morfološke

2. Bihevioralne 3. Fiziološke. Pod morfološkom adaptacijom podrazumevamo svaku promenu u građi koja dovodi do smanjenja isparavanja, kao što su: a) Različite modifikacije spoljašnje površine tela (kutikula insekata, ljušturice puževa, rožne krljušti i ploče gmizavaca, perje ptica, dlaka sisara) koje smanjuju isparavanje vode iz organizma; b) Unutrašnji položaj respiratornih površina; u unutrašnjosti tela one se nalaze u uslovima veće zasićenosti vazduha vodenom parom, zaštićene od vazdušnih strujanja, što sa svoje strane smanjuje količinu vode koja se preko njih isparava. Osim toga, kod kičmenjaka samo jedan otvor za komunikacijou sa spoljašnjom sredinom i dugačak dovodni kanal, odnosno sloj kutikule koji prepokriva početne delove traheja takođe značajno redukuju količinu vode koja se gubi isparavanjem. Bihevioralne adaptacije predstavljaju različite oblike ponašanja kojima se smanjuje količina vode koja se gubi iz tela kao na primer: a) Naseljavanje vlažnih staništa (ukopavanje u zemljište, zavlačenje ispod kamenja, panjeva, između opalog lišća); b) Noćna aktivnost; mnoge vrste životinja iz svojih skloništa izlaze samo noću kada je opasnost od isušivanja znatno smanjena. c) Aktivnost pri povećanoj vlažnosti, na primer posle kiše. Fiziološke adaptacije koje omogućavaju opstanak u uslovima suvozemne sredine veoma su brojne i uglavnom su vezane za proces ekskrecije. U fiziološke adaptacije spadaju: a) Produkcija nerastvorljivih nitrogenih produkata. Neki organizmi svoje nitrogene produkte izlučuju u vidu mokraćne kiseline (kopneni puževi, insekti, ptice, većina gmizavaca) ili guanina (pauci) koji su veoma slabo rastvorljivi te je za njihovo uklanjanje potrebno vrlo malo vode; b) Produkcija hiperosmotskog urina (sisari, ptice i insekti); c) Produkcija malih količina urina. Na primer, mnoge terestrične krabe i mokrice znatno smanjuju količinu urina koji produkuju tako što ekskretorne produkte izbacuju u spoljašnju sredinu preko drugih organa, npr. škrga. d) Redukcija količine vode izgubljene egestijom. Tako neke životinje koje žive u pustinjskim uslovima iz organizma izbacuju veoma suv feces. e) Povećana tolerancija na gubitak tečnosti iz organizma. Većina životinja može da toleriše relativno mali gubitak telesne tečnosti; na primer ukoliko organizam čoveka izgubi više od 12% vode nastupa smrt. Međutim, neke životinje mogu da tolerišu gubitak i preko 50% tečnosti iz svog organizma koju nadoknađuju kada se voda ponovo pojavi u njihovom staništu. f) Korišćenje vode iz oksidativnih procesa u organizmu. Na primer, oksidacijom 100 g ugljenih hidrata stvara se 56 g vode. Neke životinje koje žive u pustinjama mogu da opstanu isključivo koristeći vodu nastalu na ovaj način. Adaptacije pojedinih grupa životinja Kišne gliste nemaju morfoloških adaptacija koje bi im omogućile zaštitu od gubitka telesne tečnosti tako da se ubušuju u podlogu, a na površinu izlaze samo noću ili posle kiše. Ukoliko se podloga u kojoj se nalaze isuši, one se povlače u dublje slojeve i prekidaju svoju aktivnost, odnosno prelaze u stanje mirovanja. Kopneni puževi veliku količinu tečnosti gube preko površine tela ali i preko sluzi koju obilato luče usled specifičnog načina kretanja. Međutim, oni su u stanju da tolerišu znatan gubitak vode iz tela (vinogradski puž Helix i do 50% a puž golać Limax čak do 80%), ali se obično zadržavaju na vlažnim mestima ili su pak aktivni noću. Mnogi kopneni puževi koji naseljavaju suva staništa ili žive u područjima sa smenom sušne i vlažne sezone tokom

nepovoljnog perioda prelaze u stanje mirovanja (tzv. estivacije) kada se zavlače u ljušturicu koju zatvaraju specifičnom materijom koju luče, a koja smanjuje isparavanje. Pauci i insekti su veoma uspešne terestrične životinje, na šta upućuje velika brojnost njihovih populacija. U uspešnom naseljavanju kopna svakako je od velikog značaja imala pojava specifično građenog spoljašnjeg skeleta čiji površinski voštani sloj u velikoj meri redukuje isparavanje telesne tečnosti. Odavanje tečnosti znatno je smanjeno i povlačenjem respiratornog sistema (trahejni sistem) duboko u unutrašnjost tela i njegovom komunikacijom sa spoljašnjom sredinom samo preko malih otvora − stigmi. I neki rakovi naseljavaju suvozemna staništa (mokrice, neke krabe) ali se, kako za razliku od insekata i paukova nemaju voštani površinski sloj egzoskeleta, zadržavaju na vlažnim mestima, a aktivni su noću kada je vlažnost vazduha povećana. Među kopnenim kičmenjacima najviše su desikaciji izložene žabe te one takođe žive na vlažnim staništima ili su pak aktivne noću. Mnoge mogu da tolerišu znatno veći gubitak telesne tečnosti u poređenju sa ostalim kičmenjacima. Gubitak vode se kod ovih organizama nadoknađuje preko kože, a ne pijenjem; kod nekih vrsta žaba postoje posebno diferencirani delovi telesnog zida (npr. na zadnjim ekstremitetima) preko kojih se vrši apsorpcija vode, a kod nekih se voda skladišti u mokraćnoj bešici i po potrebi reapsorbuje u krv. Gmizavci, ptice i sisari su većinom bolje adaptirani na terestrične uslove od vodozemaca. Njihov integument je, s obzirom na prisustvo različitih rožnih diferencijacija, otporniji na isparavanje. Posebne adaptacije nalazimo kod sitnih pustinjskih glodara. Ovi organizmi žive pod zemljom, a na površinu izlaze samo noću. Retko kada piju vodu jer je u njihovom staništu obično nema. Hrane se suvom hranom (obično semenjem) koja sadrži veoma malo tečnosti. Svoje potrebe za vodom zadovoljavaju isključivo preko hrane, putem oksidativnih procesa u ćelijskom metabolizmu, kao i udisanjem vazduha iz koga se vodena para tokom hladnih noći kondenzuje pri prolasku preko respiratornih površina. Osim toga, ovi organizmi nemaju znojnih žlezda, feces je sa vrlo malo tečnosti, a njihovi bubrezi produkuju visokokoncentrovani urin koji sadrži i do 23% uree i 7% soli (ovi organizmi bi mogli bez problema da piju i morsku vodu!). Svima nam je dobro poznato da su na pustinjske uslove života adaptirane i kamile. Ove životinje mogu da tolerišu veliki gubitak telesne tečnosti. One u svoj organizam mogu u kratkom periodu vremena da unesu ogromne količine vode (do 1/3 zapremine tela za samo 10 minuta) koja se zatim usporeno gubi iz tela i to tako što se njihove znojne žljezde aktiviraju pri znatno višoj telesnoj temperaturi nego kod ostalih životinja. Osim toga, regulacija telesne temperature kod kamila nije tako striktna kao kod ostalih sisara. Sve pomenute grupe suvozemnih životinja pored navedenih, imaju i posebne adaptacije ekskretornog sistema koje takođe doprinose održavanju vodnog balansa, o čemu je već bilo reči u okviru ovog poglavlja. REPRODUKCIJA Da bi jedna vrsta opstala neophodno je da se njene jedinke reprodukuju, odnosno da svaka generacija produkuje nove jedinke koje će da zamene one koje su stradale od predatora ili parazita ili one koje su uginule od starosti. Reprodukcija nije neophodan uslov za opstanak pojedinačnih jedinki, ali bez reprodukcije svojih jedinki vrsta iščezava. Na molekularnom nivou reprodukcija se zasniva na jedinstvenoj sposobnosti DNK da se replicira (udvaja). Na nivou organizma reprodukcija podrazumeva široki spektar fenomena od jednostavne podele jednoćelijskog organizma na dva dela, pa do izuzetno složenih morfoloških, fizioloških, biohemijskih i bihevioralnih procesa, uključenih u seksualnu reprodukciju viših životinja. Tipovi reprodukcije

Najjednostavniji i najprimitivniji tip razmnožavanja je aseksualno (bespolno) razmnožavanje. Za ovakvo razmnožavanje potrebna je samo jedna jedinka od koje nastaje dva ili veći broj potomaka. Kako se ovakva reprodukcija odvija isključivo putem mitotičkih deoba ćelija, potomci imaju identičnu genetičku strukturu sa roditeljskim organizmom. Ovakav način reprodukcije je čest među jednoćelijskim protistima, kao i mnogim životinjama. Najjednostavniji vid aseksualnog razmnožavanja je prosta deoba tela na dva (binerna deoba) ili ređe na više (multipna deoba) jednakih delova od kojih se svaki razvija u novu, kompletnu jedinku. Ovakav način razmnožavanja označen je kao fisija. Binerna deoba je zastupljen kod protista kod kojih deljenje tela na dva dela može da se izvrši uzdužno (npr. kod Zoomastigina) ili poprečno (npr. kod Ciliata). Pored ovog deljenja na dve jedinke, kod protista postoji i složeniji oblik deobe na veći broj novih jedinki; najčešći oblik ovakvog multipnog deljenja je šizogonija koja se javlja kod Sporozoa. Među životinjama razmnožavanje deljenjem zastupljeno je kod dupljara i slobodnoživećih pljosnatih crva − planarija kod kojih se nekada sledeća deoba začinje pre nego što je prethodna završena, tako da se formira lanac od 4, 8 pa čak i 16 jedinki. Neke vrste protista i dupljara imaju sposobnost bespolnog razmnožavanja putem pupljenja. Pri tome pojedini delovi tela intenzivno rastu, obrazujući mala ispupčenja u vidu pupoljaka, koji rastu i diferenciraju se u nove jedinke. Nova jedinka može da se odvoji od materinskog organizma i živi samostalno ili da ostane sa njim trajno u vezi. Na taj način se kod nekih sesilnih dupljara formiraju kolonije koje se mogu sastojati iz više hiljada ili više miliona jedinki. Ovakav vid bespolnog razmnožavanja postoji i kod salpi (jedne grupe Tunicata) kod kojih se formiranje novih jedinki vrši pupljenjen na određenom mestu na telu zvanom stolo prolifer. Jedan poseban vid bespolnog razmnožavanja zastupljen je kod sunđera i sastoji se u obrazovanju naročitih telašaca (gemula) koja se sastoje od manjih grupa ćelija obloženih jednim čvrstim zaštitnim omotačem. Gemule postaju u unutrašnjosti tela sunđera i predstavljaju neku vrstu unutrašnjih pupoljaka. Sa nastupanjem nepovoljnog, hladnog zimskog perioda ovi sunđeri se dezintegrišu, a gemule padaju na dno; kako su otporne na niske temperature one uspešno preživljavaju i sa nastupanjem toplijih, prolećnih dana razvijaju se u nove sunđere. Ovakav vid razmnožavanja označen je kao gemulacija. Mnoge životinje (sunđeri, morske zvezde, krabe, gušteri, daždevnjaci) imaju sposobnost regenaracije, odnosno nadoknađivanja otkinutih delova tela, a kod nekih se od otkinutih delova može razviti kompletna nova jedinka. Tako je, na primer, dovoljan samo jedan krak i mali deo centralnog diska da bi se regenerisala čitava nova morska zvezda, a sunđeri mogu biti isečeni na sitne delove i od svakog će se razviti kompletna nova jedinka. Sposobnost aseksualnog razmnožavanja imaju i larve nekih parazitskih vrsta čime se znatno povećava broj jedinki a time i verovatnoća da neke od njih stignu i do definitivnog domaćina. Ogromna većina životinja odlikuje se seksualnim (polnim) razmnožavanjem. Ovakvo razmnožavanje uključuje dva tipa jedinki (odnosno dva različita pola) koje se međusobom razlikuju po svom genetskom sadržaju. Prilikom polnog razmnožavanja putem mejoze stvaraju se gameti (spermatozoidi i jajne ćelije) koji se odlikuju haploidnim brojem hromozoma. Jajne ćelije su obično krupnije i nepokretne, snabdevene rezervnim hranljivim materijama potrebnim za razviće embriona. Spermatozoidi su manji i pokretljivi, sposobni da aktivno plivaju. Diploidni broj hromozoma adultnih jedinki ponovo se uspostavlja nakon spajanja jajne ćelije i spermatozoida u procesu oplođenja (fertilizacije). Kod nekih organizama neoplođena jajna ćelija može biti stimulisana da se deli i razvija u novu jedinku. U ovakvim slučajevima govorimo o partenogenezi, odnosno ginogenezi. Ovo omogućava da se u kratkom vremenu produkuje veliki broj novih jedinki. Ulogu stimulusa za aktivaciju jajne ćelije mogu da imaju različiti spoljašnji faktori, kao što su promena temperature, pH vrednosti, koncentracije soli, pa čak i mehanički stimulusi. Partenogeneza je

konstatovana kod mnogih životinja, uključujući i neke kičmenjake (npr. kod nekih rakova, insekata, guštera). Kod nekih organizama se nakon nekoliko partenogenetskih generacija javljaju biseksualne populacije. Kod nekih organizama je pol jedinki određen time da li su se razvile iz oplođenih jaja ili ne; npr. kod medonosne pčele se iz oplođenih jajnih ćelija razvijaju diploidne ženke (radilice i kraljica), a iz neoplođenih haploidnih jaja mužjaci. Partenogeneza se može izazvati i veštačkim putem, čak i kod životinja čija se jaja u prirodnim uslovima ne mogu razvijati bez prethodnog oplođenja. Ovo se postiže mehaničkim i hemijskim nadražajima neoplođenog jaja. Koje bi bile prednosti, a koji su nedostaci ova dva tipa razmnožavanja? Aseksualna reprodukcija je bez sumnje jednostavnija, brža i energetski manje zahtevna. Veliki broj jedinki može biti formiran u relativno kratko vreme. Mada su sve jedinke genetički jednake (varijabilnost je svedena samo na mutacije), ovo ne predstavlja nedostatak u stabilnoj sredini. S druge strane, seksualna reprodukcija je komplikovanija i energetski zahtevnija. Veliki broj gameta mora biti formiran da bi se stvorila šansa da dođe do oplođenja makar izvesnog broja od njih i da se neka od oplođenih jajnih ćelija razvije u novu jedinku. Mortalitet (smrtnost) gameta i mladih jedinki kod većine vrsta je jako veliki, tako da mnoge vrste produkuju i više miliona jaja tokom sezone. Osim toga, jaja moraju biti snabdevena hranljivim rezervama što takođe zahteva utrošak znatne količine energije. Kod nekih vrsta smanjen je broj jaja koja se produkuju ali je povećana (u različitoj formi) briga o potomstvu što sa svoje strane takođe zahteva utrošak znatne količine energije. Ukoliko je seksualno razmnožavanje ovako energetski skupo, kakva je onda njegova adaptivna prednost? Ovakav vid razmnožavanja povećava genetičku varijabilnost populacije putem rekombinacija koje se dešavaju tokom mejoze i ukrštanja između dve različite jedinke, što može biti od značaja u varijabilnoj sredini. Smena generacija Mnoge vrste životinja imaju sposobnost i bespolnog i polnog razmnožavanja. Međutim, kod nekih vrsta postoji smena ova dva vida razmnožavanja; tako se jedna generacija razmnožava polnim, a druga, nastala od nje bespolnim putem (fisijom, pupljenjem) ili pak partenogenezom. Pri tome se jedinke ove dve generacije obično i morfološki među sobom znatno razlikuju i često nemaju nikakve sličnosti. Ovakva pojava označena je kao smena generacija. Tako su npr. kod dupljara polipi jedinke bespolne generacije; oni žive pričvršćeni za podlogu, najčešće u vidu kolonija. Kod mnogih vrsta polipi bespolnim putem (pupljenjem ili strobilacijom) daju jedinke sledeće, polne generacije, označene kao meduze. Meduze se od polipa razlikuju kako po svojoj građi, tako i po načinu života (žive planktonski). U telu meduza formiraju se gonade, a iz oplođenih jaja ponovo se razvijaju jedinke bespolne, polipoidne generacije. Ovakav oblik smene generacija kada postoji pravilna, naizmenična smena jedne polne i jedne bespolne generacije označena je kao metageneza. Na ovaj način razmnožavaju se salpe; dugo su jedinke dveju generacija ovih životinja, zbog međusobnih morfoloških razlika, smatrane za pripadnike dve različite vrste. Međutim, kod mnogih životinja smena generacija je mnogo složenija. Jedna polna generacija se može smenjivati sa dve ili više bespolne ili partenogenetske generacije. Ovakav, komplikovaniji način razmnožavanja označen je kao heterogonija; zastupljen je kod nekih metilja, Nematoda, mnogih insekata (npr. biljnih vaši), nekih rakova (po ovakvom razmnožavanju posebno su poznati rakovi grupe Cladocera). Fertilizacija Seksualna reprodukcija počinje formiranjem spermatozoida (putem spermatogeneze) i jajnih ćelija (putem oogeneze). Kod većine životinja ovi procesi se odvijaju u posebno diferenciranim organima − gonadama. Gonade u kojima se formiraju spermatozoidi označene su kao semenici (testisi) a one u kojima nastaju jajne ćelije kao jajnici (ovarijumi). Dok svi ostali organi u životinjskom telu počinju da funkcionišu odmah posle

rođenja, ili čak u toku embrionalnog života, gonade postaju aktivne znatno kasnije. Period do početka njihovog funkcionisanja označava se kao juvenilni; početak funkcionisanja gonada označava doba polne zrelosti, a jedinke sa funkcionalnim gonadama kao adulti. Kod mnogih životinja ubrzo posle parenja i polaganja jaja (npr. kod mnogih insekata) nastupa smrt jedinke. Kod drugih pak (npr. kod mnogih kičmenjaka) polna aktivnost prestaje mnogo pre završetka života, te sa ovaj završni period individualnog života označava kao doba starosti ili senilnosti. Zreli gameti kod nekih vrsta napuštaju gonade prskanjem njihovih zidova, ali kod većine životinja postoje posebno diferencirani odvodni kanali (gonodukti) označeni kao semevodi ili jajovodi. Kako su i jajna ćelija i spermatozoidi sposobni da po izbacivanju iz gonada opstanu samo kratko vreme, brojne su adaptacije kod životinja koje povećavaju šansu da se gameti za to kratko vreme sretnu i da dođe do oplođenja. Kod mnogih vrsta jajne ćelije luče posebne hemijske materije (hemoatraktante) koje omogućavaju prepoznavanje gameta iste vrste. Šansa da se muški i ženski gameti sretnu povećana je i njihovim sinhronim sazrevanjem i izbacivanjem kod jedinki koje naseljavaju isti lokalitet. Sinhronizovanje produkcije gameta obično je pod uticajem različitih spoljašnjih faktora, kao npr. promene dužine dana, temperature, količine dostupne hrane, Mesečevih mena, smena plime i oseke i dr. Tako na primer, ptice reaguju na promenu dužine dana i započinju sa gnežđenjem i polaganjem jaja, a jedna vrsta morskih poliheta (palolo crv) koje žive u podlozi masovno isplivava u površinske slojeve vode u određenim periodima Mesečeve mene. Kod mnogih sesilnih morskih životinja izbacivanje gameta od strane jedinki jednog pola izaziva njihovo izbacivanje i kod obližnjih jedinki suprotnog pola. Kod nekih vrsta specifičan ritual udvaranja dovodi do simultanog izbacivanja gameta; ovaj ritual ima i drugu značajnu funkciju, naime on obezbeđuje prepoznavanje jedinki suprotnog pola sopstvene vrste. Adaptacije na spoljašnje oplođenje Osim sinhronizacije u izbacivanju gameta i drugi faktori utiču na uspešnost fertilizacije. Veliki broj akvatičnih organizama izbacuje gamete u spoljašnju sredinu, odnosno u okolnu vodu. Kako spermatozoidi ne mogu da plivaju na veće daljine kod pojedinih grupa javljaju se različite adaptacije: a) kod nekih vrsta produkuje se veliki broj gameta tako da se povećava šansa da bar izvestan broj dospe do oplođenja; b) kod mnogih se koriste prirodna strujanja vode da bi gameti bili odneti do susednih jedinki; c) spermatozoidi se kod nekih vrsta do susednih jedinki prenose ventilacionim strujanjima; d) povoljna staništa naseljava obično veći broj jedinki iste vrste (nekada više stotina ili hiljada) te spermatozoidi i jajne ćelije ne moraju mnogo da se udaljavaju da bi stupili u međusobni kontakt; e) neke vrste, iako žive solitarno, izolovane jedna od druge, u doba razmnožavanja napuštaju svoja skloništa i skupljaju se u velike skupine (kao malo pre spomenuti palolo crv); f) mnoge vrste (razni crvi, ribe, žabe) u vreme reprodukcije dolaze u blizak međusobni kontakt i istovremeno ispuštaju svoje gamete. Adaptacije na unutrašnje oplođenje Kod mnogih morskih i slatkovodnih životinja, kao i kod većine terestričnih, fertilizacija se obavlja u unutrašnjosti tela ženke. Na ovaj način je znatno povećana verovatnoća da dođe do oplođenja jer se spermatozoidi izbacuju u neposrednoj blizini jajne ćelije. Osim toga, ovo je jedini mogući način fertilizacije u suvozemnim uslovima. Ovakvo oplođenje omogućava znatno smanjenje broja produkovanih gameta (posebno jajnih ćelija) te predstavlja i energetski znatno jeftiniji proces. Unutrašnje oplođenje omogućava i da se spermatozoidi

skladište u telu ženke i da se koriste duži period vremena za oplođenje novoformiranih jajnih ćelija bez dalje potrebe za nalaženjem mužjaka. Unutrašnje oplođenje zahteva kopulaciju, odnosno unošenje spermatozoida u telo ženke. Spermatozoidi se obično unose u telo ženke u tečnom medijumu (semena tečnost), ali se kod mnogih životinja (glavonožaca, pijavica, nekih rakova) oni prenose u vidu paketića (spermatofora) koji se tek u telu ženke dezintegrišu kada iz njih izlaze spermatozoidi. U reproduktivnom sistemu mužjaka često se diferenciraju posebna proširenja (semene kesice) koja služe za magacioniranje spermatozoida do momenta njihovog izbacivanja, kao i posebni kopulatorni organi koji pospešuju prenos spermatozoida do ženke. I kod ženki se javljaju posebne diferencijacije. Tako je distalni deo odvodnog kanala često diferenciran u vaginu koja ima ulogu ženskog kopulatornog organa (služi za prijem spermatozoida), a često postoje i meškolika proširenja (seminalne vezikule) koje služe za čuvanje spermatozoida primljenih pri kopulaciji. Kod većine životinja (skoro svi kičmenjaci, većina zglavkara, glavonošci) svaka jedinka sadrži u svome telu samo jednu vrstu polnih organa i proizvodi ili samo spermatozoide ili samo jajne ćelije. Ovakva pojava u životinjskom svetu naziva se gonohorizam a životinje sa razdvojenim polovima označene su kao gonohoristi. Međutim, kod nekih životinja (sunđeri, dupljari, mnogi pljosnati i člankoviti crvi, mnogi mekušci, neki rakovi) polovi nisu diferencirani te se unutar iste jedinke produkuju i spermatozoidi i jajne ćelije; ovi organizmi su označeni kao hermafroditi, a pojava kao hermafroditizam. Kod većine hermafrodita muške i ženske polne žlezde nalaze se u istoj indivudui, ali su sasvim odvojene jedna od druge i samostalno funkcionišu; ovakav polni sistem imaju metilji, pantljičare, kišne gliste, pijavice i mnoge druge životinje. Međutim, kod nekih vrsta, na primer kod puževa plućaša (kao što je i vinogradski puž), jajnici i semenici su sjedinjeni i čine jednu zajedničku polnu žlezdu. Ukoliko su u istoj jedinki istovremeno prisutni i muški i ženski polni organi govorimo o simultanim hermafroditima. Međutim, postoje i takvi hermafroditni organizmi koji jedan deo svog života provode kao jedan pol, a drugi kao drugi pol. Obično se prvo razvijaju testisi i jedinka funkcioniše kao mužjak, a kasnije se tokom života oni redukuju, pojavljuju se jajnici te jedinka funkcioniše kao ženka. Ovakav vid hermafroditizma se označava kao protandrija; javlja se na primer kod nekih školjaka (npr. ostriga), zatim kod ascidija, salpi. Ukoliko se prvo diferenciraju jajnici a kasnije testisi govorimo o protoginiji; ona je konstatovana na primer kod nekih riba i plaštaša (Pyrosomae). I pored toga što svaka jedinka sadrži obe vrste polnih žlezda, samooplođenje ili autogamija je relativno retka pojava. Različito vreme sazrevanja muških, odnosno ženskih gonada uslovaljava da se kod ovih organizama oplođenje vrši unakrsno, odnosno između dve različite jedinke. Do samooplođenja dolazi kod nekih parazitskih vrsta (npr. pantljičara) i to ukoliko u istom domaćinu nema druge jedinke (što je najčešće slučaj). Adaptivni značaj hermafroditizma kod sesilnih jedinki je jasan jer je svaka jedinka koja se nastani u blizini potencijalni partner, međutim brojne su sesilne vrste koje su biseksualne, a i među slobodno pokretnim vrstama ima hermafrodita. Polni dimorfizam Kod mnogih životinja ne postoje nikakve, spolja vidljive razlike među polovima, ili su pak one veoma teško uočljive. Takvi su na primer dupljari, bodljokošci, glavonošci, stonoge, većina riba, vodozemaca, gmizavaca, pa čak i mnogi sisari. Međutim, kod drugih životinja postoje jasne i upadljive morfološke razlike među polovima po kojima se mužjaci i ženke lako mogu razlikovati. Ove morfološke karakteristike označene su kao sekundarni polni karakteri, a raznolikost među polovima kao polni dimorfizam. Sekundarni polni karakteri su, na primer, obojeno i raskošno perje ili lep glas mužjaka mnogih vrsta ptica, rogovi jelena, griva lava, brada i dubok muški glas kod čoveka, snažno razvijene mandibule u vidu rogova kod jelenka. Ovakvi upadljivi morfološki karakteri se obično javljaju kod mužjaka i imaju smisao u privlačenju suprotnog pola, dok su ženke najčešće daleko manje upadljive. Grupi

sekundarnih polnih karaktera pripadaju i razlike u ponašanju među polovima koje se naročito manifestuju u biranju partnera u doba parenja, leženju na jajima, zbrinjavanju potomstva i raznim drugim oblicima socijalnog života. Kod nekih životinja se polni dimorfizam javlja samo u doba parenja, a zatim se razlike među polovima gube ili postaju mnogo manje. Zato se za mužjake mnogih vrsta kaže da za vreme polne aktivnosti dobijaju “svadbeno ruho”. Polaganje jaja Mnoge morske životinje (neki prstenasti crvi i ribe, kao i morske zvezde) jaja jednostavno izbacuju u spoljašnju sredinu gde se ona razvijaju kao članovi planktonske zajednice. Mnoga od ovih jaja nemaju nikakvih zaštitnih tvorevina na svojoj površini; smrtnost ovakvih jaja je jako velika. Kod većine vrsta mortalitet jaja je smanjen tako što su ona zaštićena (pojedinačno ili u grupi) nekom vrstom omotača koji se luči u genitalnim kanalima ženke. Ovakva jaja se polažu ili na podlogu ili se pričvršćuju za neke od podvodnih predmeta. Omotač može biti sluzav, želatinozan, kožast, rožni. S obirom na prisustvo omotača, ova jaja moraju biti oplođena pre nego što se on izluči, tako da je kod većine ovih vrsta oplođenje unutrašnje. Međutim, kod insekata se omotač formira pre oplođenja tako da na njemu ostaje jedan mali otvor (mikropila) kroz koji ulaze spermatozoidi. S obzirom na postojanje zaštitnog omotača, ovakva jaja imaju veću šansu za preživljavanje, te se i produkuju u manjem broju. Direktno i indirektno razviće Kod mnogih životinja mladunče kada se rodi ili izleže iz jajeta već potpuno liči na svoje roditelje. Ovakav način razvića označen je kao direktan; on je zastupljen kod skorpija, paukova, stonoga, maločekinjastih crva, glavonožaca, zatim kod većine riba, kod gmizavaca, ptica, sisara. Sa druge strane, mnoge životinje (insekti, mnogi rakovi, mekušci, gliste, vodozemci) po završetku embrionalnog života nemaju nikakve sličnosti sa odraslim jedinkama svoje vrste. Ovi mladunci preživljavaju niz promena u celokupnoj telesnoj organizaciji i tek nakon toga dobijaju izgled karakterističan za odrasle jedinke. Te promene u telesnoj organizaciji koje ove životinje preživljavaju u toku svog individualnog razvića sačinjavaju preobražaj ili metamorfozu; način razvića putem preobražaja označen je kao indirektan. Jedinke ovih životinja do momenta metamorfoze označavaju se kao larve (larve leptira nazivaju se gusenice, muva crvi, a žaba punoglavci). Kod mnogih životinja razviće je veoma složeno i obuhvata nekoliko larvalnih stupnjeva koji se mogu međusobno znatno razlikovati; veći broj larvalnih stupnjeva posebno je karakterističan za neke parazitske pljosnate crve (metilje i pantljičare). Kod nekih insekata preobražaj je veoma složen; kod njih se tokom individualnog razvića razlikuje nekoliko različitih stupnjeva. Iz larvi se ne razvija adult već jedan poseba stupanj − lutka, a tek iz njega adultni stupanj ili imago. Briga o potomstvu Kod mnogih vrsta životinja postoji briga o potomstvu što znatno povećava šansu za njihovim preživljavanjem, te ove vrste obično polažu manje jaja, odnosno rađaju manje mladih u poređenju sa onim vrstama kod kojih ovakva briga ne postoji. Tako mnoge vrste svoja jaja polažu na mesta gde će njihovi mladi po izleganju biti zaklonjeni od neprijatelja ili gde će imati dovoljno hrane. Na primer, neke žabe svoja jaja lepe na grančice iznad vode gde su ona nedostupna vodenim predatorima, a neke vrste insekata jaja polažu u podlogu koja će mladima kada se izlegu da posluži kao hrana (npr. kotrljani jaja polažu u lopticu balege, a ose kopačice ubodom žaoke parališu plen koji odvlače u gnezdo i u njega polažu jaja). Brojne vrste po polaganju jaja ostaju uz njih i čuvaju ih od predatora, regulišu aeraciju i temperaturu (u prethodnom poglavlju naveden je primer nekih vrsta pijavica, a po brizi o jajima i mladima poznat je i gregorac, jedna vrsta slatkovodne ribe, kod koje mužjak pravi od trave gnezda u koja više ženki polaže jaja koja on čuva). Neke vrste životinja jaja polažu na takva mesta gde su ona teško uočljiva za predatore ili ih još i dodatno kamufliraju. Tako, na

primer, ženka gubara polaže lepljiva jaja na koru drveća, a zatim preko njih nekoliko puta pređe svojim dlakavim trbuhom; dlačice koje se na taj način zalepe za jaja čine ih gotovo nevidljivim. Brojne su i vrste koje jaja ili mlade nose sa sobom. Tako mnoge vrste insekata (npr. bubašvaba) jaja nose u kokonima prikačenim za telo, neki rakovi jaja nose prilepljena za posebno modifikovane ekstremitete ili pak u naročitim komoricama, a neke žabe u naročitim komoricama na leđima, prilepljene za zadnje ekstremitete ili u rezonatorskim kesama. Posebno je briga o potomstvu izražena kod socijalnih insekata, kod ptica i sisara kod kojih se briga nastavlja i nakon izleganja jaja odnosno rađanja mladih koje hrane, brane od nepogoda i predatora, čime je jako smanjeno njihovo stradanje. Reproduktivna strategija Kod mnogih vrsta životinja postoji poligamija, odnosno tokom jedne reproduktivne sezone jedna jedinka se pari sa više jedinki suprotnog pola. Pojava da se jedan mužjak pari sa više ženki označena je kao poliginija; pri poliginiji brigu o mladima obično vode samo ženke. Poliginija je česta kod sisara. Postoje i životinje kod kojih se jedna ženka pari sa više mužjaka (poliandrija) i tada brigu o potomstvu vodi mužjak. Poliandrija postoji na primer kod nekih riba. Međutim, brojne su vrste kod kojih se jedan mužjak pari sa samo jednom ženkom i to ili tokom čitave sezone ili pak tokom čitavog života. Ova pojava je označena kao monogamija. U slučajevima monogamije oba roditelja zajednički vode brigu o potomstvu, što znatno povećava stopu preživljavanja mladih; otuda ove životinje polažu znatno manji broj jaja, odnosno rađaju znatno manji broj mladunaca. U monogamiji žive, na primer, mnoge vrste ptica. Reprodukcija kod pojedinih grupa životinja Kod najjednostavnijih životinja, sunđera, ne postoje diferencirane polne žlezde, već polne ćelije leže rasute među ostalim ćelijama njihovog tela i to u mezogleji. Kod ovih organizama, osim polnog postoji i bespolno razmnožavanje i to u različitim vidovima (pupljenje, gemulacija, regeneracija). Kod svih ostalih životinja diferencirane su polne žlezde − gonade. Kod dupljara su gonade smeštene na telesnom zidu. Gonade nemaju sopstvenih izvodnih kanala, već se polne ćelije izbacuju u spoljašnju sredinu prskanjem njihovih zidova. Osim polnog, za dupljare je karakteristično i bespolno razmnožavanje (pupljenje, fisija, regeneracija), a kod mnogih vrsta postoji i smena bespolne i polne generacije. Reproduktivne strukture pljosnatih crva znatno su složenije građe nego kod sunđera i dupljara. Ova složenost se ogleda u diferenciranju posebnih organa − izvodnih kanala kojima se polne ćelije izbacuju u spoljašnju sredinu, zatim u prisustvu različitih diferencijacija koje služe za čuvanje spermatozoida (kod mužjaka do izbacivanja, a kod ženki do oplođenja), različitih žlezda koje luče hranljive sastojke i zaštitnu opnu oko oplođene jajne ćelije, kao u pojavi kopulatornih organa koji su u vezi sa unutrašnjim oplođenjem. Kod pljosnatih crva gonade su smeštene u parenhimu. Ovi organizmi su hermafroditi. Neke vrste imaju sposobnost i bespolnog razmnožavanja putem proste deobe (fisije) i regeneracije. Kod celomatnih životinja gonade se formiraju u peritoneumu, epitelu koji oblaže celomsku duplju. Polne ćelije se često iz gonada izbacuju u celomsku tečnost (gde obično sazrevaju) a iz ove se u spoljašnju sredinu sprovode ili preko posebno diferenciranih odvodnih kanala (polni odvodi) ili preko ekskretornih odvoda, a retko i pucanjem telesnog zida, pri čemu najčešće jedinke uginu. Kod nekih celomatnih životinja gameti se direktno iz gonada ubacuju u polne odvode i sprovode u spoljašnju sredinu, a kod nekih (mnoge Polychaeta) dolazi do spajanja ekskretornih i polnih odvoda. Spajanje polnog odvoda sa protonefridijom označeno je kao protonefromiksija, a sa metanefridijom kao metanefromiksija. Kao i kod pljosnatih crva, reproduktivni sistem može biti jako usložnjen diferenciranjem različitih žlezda i to kod oba pola, zatim kopulatornih organa, kao i raznih struktura (obično meškolikog oblika) u kojima se vrši sazrevanje gameta.

You're Reading a Free Preview

Download
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->