JUKIĆ BENJAMIN

FIZIOLOGIJA
- predavanja-

ŠUMARSKI FAKULTET U SARAJEVU

. Kompartimenti uklopina im dozvoljavaju da na malim unutrasnjim prostorima obezbjede veliki broj direktnih i produktivnih sudara sa supstratom na koji djeluju. Fotosinteticki pigmenti su koncentrisani u plastidima i strogo vezani u njima za membrane tilakoida. organizaciji i biolosko hemijskoj funkciji znacajno razlikuju. mitohondrijama i plastidima. Stoga se u celiji odvijaju brojni biohemijski i fizioloski prostorno neovisni procesi. .. 1962 godine upucuju na cinjenicu da je unutrasnja organizacija membrane plazme kao i sbih ostalih biomembrana kompartamenata izgradjeno od slozenih globularnih micelija gdje dvije globularne micelije smjenjuje jedan protein.. metabolizma. U celijskoj vakuoli prisutni su razliciti joni a od organskih komponenti tu su skoncentrisani seceri. mitohondrije i glioksizomi). U vakuoli se nalaze i nus produkti metabolizma odnosno stetne komponente.. Takvu podvojenost unutar celije obezbjedjuju membranski sadrzaji koji predstavljaju presudan cinilac interfascikularne .Kompartimentalnost celijskog metabolizma Celija kao strukturna i funkcionalna...... Istrazivaci . danieli i ostali ustanovili su da bioloske membrane izgradjuju lipidi i proteini. te nedjeljiva jedinica svih zivih biljnih bica nije strogo homogeni sistem. Svjetlosna se odvija na tilakoidima hloroplasta dok se tamne reakcije odvijaju u stromi. U mnogim od kompartimenata nezavrsava se krajnja sinteza organskog sadrzaja vec se prenosenjem medjuprodukata izmedju uklopina obezbjedjuje progresivna i specificna sinteza. tako se proces disanja na svjetlosti (fotorespiracija) odvija u tri organele i citoplazmi (plastidi.. tako je DNK koncentrisana uglavnom u jedru.. Pored antocijana u cvjetovima biljaka se pojavljuju antohlorij i flavonoidi i druge obojene materije. Slicna situacija je i sa enzimima koji u membranama kompartimenata predstavljaju strukturno hemijski cjeline. Roberston. Sve se ovo desava zahvaljujuci membranskim sistemima koji vrse strogu kontrolu ulaska i izlaska materija a sve u cilju cjelovitog ... U njoj se na mikroskopskom i submikroskopskom nivou mogu primjetiti i izdvojiti mnoge membranski odvojene subjedinice koje se po svojoj strukturi. aktivnosti celije i njene veze u multicelularnom biljnom organizmu. ali koliko god pojedine komponente celije bile samostalne preko njihovih membrana se povezuje cjelovit metabolizam celije. Dugo vremena fiziolozoma je predstavljao problem strukturna i hemijska organizacija membrane... Mnoge materije unutrasnjih sadrzaja kompartimenata u prisnoj vezi su sa membranama cime je onemogucena difuzija ili kretanje. U pocetku su naucnoj spoznaji bili dostupni rezultati osnovnih hemijskih sadrzaja membrane kroz pracenja brzine prolaska pojedinih materija kroz membranu. Uz pomoc elektronskog mikroskopa 1962 godine se uspostavlja tecni fluidni model membrane.. Unutar samo hloroplasta odvojeno se desavaju procesi svjetlosne i tamne faze. Kod glioksizoma se odvija proces sinteze i β oksidacija masnih kiselina. Zahvaljujuci kompartimentalnosti mnoge materije imaju svoju lokaciju. tako su fotosinteticki pigmenti vezani bjelancevinastim nosacem za tilakoidne membrane hloroplasta. kao sto je antocijan cije molekule su zarobljene u celijskoj vakuoli razlicitih organa biljke.. Prva etapa disanja-glikoliza odvija se u citoplazmi a njen krajnji produkt – pirovat totalnu oksidaciju dozivljava u mitohondrijama i na respiratornom lancu gdje se sintetisu NADPH i ATP.

.. impermeabilnost membrane za odredjene tipove materija.. Zahvaljujuci prepoznavanju strukturno hemijske organizacije membrane ustanovljene su osnovne funcije membrana.. Druga evolutivna prilagodba biljaka usmjerena je kroz izgradju specijalnog sistema za transport i podizanje vode. te vode i minerala..Osnov strukture membrane cine lipidi u bisloju dok se proteini javljaju kroz . Biljnu celiju karakterise pojava cvrstog celijskog zida koji je mrtav ali ima mogucnost fleksibilnosti. S tim u vezi biljke su napravile znacajnu evolutivnu prilagodbu razvijajuci sistem za primanje odnosno posebni organ korijen koji pored uloge u fiksiranju nadzemnog izdanka prihvatio ulogu primanja vode. Proces difuzije se odvija kroz tecnosti... transporta i odavanja vode. je razlika u osmotskom potencijalu izmedju zivog sadrazaja i okolne . 2) impermeabilna koja nedozvoljava nikakav prolaz kroz membranu. Proces difuzije je jako aktivan i brz na malim prostorima i rastojanjima..... zbog toga u mnogim komponentama celije nalazimo strogo specificne materije i 3) semipermeabilna koja dozvoljava prolaz tecne faze ili rastvaraca a zadrzava u rastvaracu rastvorene materije (jednostrana difuzija) Drugi tip kretanja je katalzovana difuzija gdje odredjena materija da bi usla mora biti prepoznata i prihvacena od odredjenog tipa nosaca koji bez energije prebacuje u unutrasnjost. evolutivno na kopno. a voda za mnoge jone i druge mineralne materije do 10000 puta brze prolazi kroz membranu od K.. hlora... Na bazi toga se vrsi usvajanje od strane korjena.. zahvaljujuci tom sistemu najkrupnije i najvisocije kormofite vodu podizu i preko 100 metara visine zahvaljujuci pritisku posebnog tkiva ksilema.... Proces aktivnog usvajanja zahtjeva specificne prolaze koje se zovu jonske pumpe... Vodni rezim biljaka Fizioloski znacaj vode proistice iz cinjenice da je zivot na planeti Zemlji po prvi put nastao u vodi i iz vode .. Kroz zive membrane protok materija se odredjuje: pasivnim. a njihov dijagram se krece od 60 do 100 nm a osnovna funkcija je selektivna propustljivost.. za ovaj proces vaze zakoni Fika koji kaze da kolicina cestica koje difuzuju preko dodirne povrsine bez zapreke proporcionalna je razliki koncentracije dvije tecnosti koje se dodiruju.. priljubljenih ili .. Bitne su cinjenice razlicitih koncentracija u vanjskoj sredini i unutrasnjoj sredini celije. Treci tip je aktivni transport koji zahtjeva utrosak ATP. P. s tim u vezi bitna ... Sljedeca prilagodba kopnenih biljaka u snadbjevanju vodom je izgradnja specijalnog organa za emisiju ili otpustanje vode i .. Samo kretanje pasivnom difuzijom ne zahtjeva energiju metabolizma celije. aktivnim transportom... a sa tog aspekta kroz membranu kretanje moze biti izrazeno u tri stanja: 1) permeabilna membrana dozvoljava prolaz vidi i rastvorenim materijama... Selektivna propustljivost biomembrana sadrzana je u regulaciji protoka kroz membranu.. proteina rasporednjenih i djelimicno utopljenih u lipidni kompleks i transmemranskih proteina koji armaturno povezuju bisloj lipida. Secer se takodje brzo krece.. katalzatornim. gdje su se po prvi put drvenaste vrste kao i prave zeljaste susrele sa problemom upijanja.

Razlog povecanja zapremine je sto voda najcesce ulazi u medjucelularne prostore kao sto je slicno sa celijskim zidom gdje najbrzim prenosom vode do mjesta njene potrosnje. Sljedeca bitna osobina je njen jako sirok tecni nivo od 0-100°C sto je daleko sire od granica zivota na zemlji. vezana sa 4-7 % i slobodna voda koja protice kroz biljni sistem sa jedne strane rashladjujuci ga (rasterecujuci ga viska toplote sunceve radijacije) a s druge strane kao element transporta mineralnih materija neophodnih za izgradnju organske materije kod organa za asimilaciju. to je fizicko hemijski proces koji predstavlja reverzibilno povecanje zapremine tjela usljed primanja vode. Osmotski pritisak je promjenjiva velicina u cirkadialnoj ili dnevno nocnoj ritmici i sezonskim variranjem uslova stanista. Vodu odlikuje visok povrsinski napon. Za razumjevanje znacaja vode za biljne sisteme bitna je osobina bubrenja. Voda predstavlja najveci rastvarac na zemlji jer se u njoj daleko najveci broj materija rastvaraju puno vise nego u najjacem organskom rastvaracu. bitan za podizanje vode u kslilemskim elementima te kretanje mnogih zivotinja po vodi. Stoga kod biljaka u ovisnosti od tipa organizma u prosjeku nalazimo oko 85% vode. Za razliku od tipa fotosinteze neke biljke trose za 1 kg organske materije od 300-600 l vode.Voda kao osnovna ili tecna faza u biljnim sistemima javlja se kroz dvije forme. Bitna osobina vode za biljke je njena providnost ili bezbojnost. Bitna osobina vode je i njena tetrahedralna struktura leda zbog cega on pluta na povrsini vode. ona nekada prelazi i 90% kod socnih listova i plodova dok je njen sadrzaj najmanji u ksilemu i daleko najmanji u zrelom sjemenu. do 8%. . Za biljke je bitna osobina vode oznacena dipolom tj osobina da se anioni i kationi vezu za razlicita naeliktrisanja hidrogenskog atoma i oksigena. Ova osobina vode je bitna i za list jer voda da nije providna tesko bi kvanti svjetlosti doprli do mikrolaboratorija hloroplasta u listu. zahvaljujuci ovoj osobini mnoge zelene biljke su se zadrzale u vodenim ekosistemima i ovisno o providnosti vode fotosintezu mogu vrsiti i na 100 m dubine. Osmotski potencijal predstavlja pritisak molekula i jona osmotski aktivne materije u sadrzaju celijskog soka na polupropusnu membranu celije koja molekule i jone zadrzava od daljneg sirenja i difuzije. Bitna osobina vode je njena koheziona sposobnost da drzi na okupu bez kidanja molekule vode koje pod uticajem gravitacije teze padu. Kada se radi o osmotskom pritisku mozemo reci da je to tacno determinisan nasljedni dijapazon za svaku vrstu. Mnoge od osobina vode su bitne za fizioloske procese biljaka prevasihodno treba naglasiti da je za izgradnju 1 g suhe materije neophodno da kroz biljku prodje 500 g ili ml vode. Za procese kretanja vode bitne su osobine adhezije zatim proces difuzije kao i velicina osmotskog potencijala.

a ako bi se stalno aktivno usvajala voda potrosila bi 3. kroz intercelularne prostore (brzi put).60 manje dok Quercus m. Ksilem kod liscara predstavlja traheje i traheide. moze da izdrzi 25. Aktivni znaci potrosnja energija ATP. Jedno stablo platana u toku 24 h od 80 l vode. . Taj vid ishrane nazvan je folijarna ishrana.5% Glavni organ za primanje vode je korjen. Ako je osmotski potencijal veci u dlacici nego u zemljistu po zakonu osmoze usvaja se voda. Letalni deficit nastupa ako se biljka nadje u nedostatku vode duzi period (dolazi do poremecaja u sistemu za primanje vode). Pored toga voda ulazi u korijenovu dlacicu na bazi vodnih potencijala.4%. U tom svemu bitnu ulogu ima celijski zid odnosno cvrsti dio ili nezivi dio sistema celije.Jednacina osmotskog stanja Biljke kao i biljne celije predstavljaju hibernetske sisteme otvorene prema okolnom prostoru. Biljke su izgradile unutrasnji transportni sistem koje je predstavljen ksilemom. Odsupanje od 100% zasicenosti moze izdrzati 1. Kroz biljke najveci dio vode permanentno prolazi zahvaljujuci visokoj organizaciji sistema za primanje i odavanje vode. sto se ne moze desiti jer je rastegljivost ogranicena. koncentracija celijskog soka i napetost sisajuce sile. Transpiraciono koheziona teorija – biljke imaju 2 motora. Transpiracija je proces odavanja vode iz svih zivih dijelova biljke u vidu vodene pare. gdje je uvijek vodni potencijal zemljista visociji nego u unutrasnjosti dlake i to je pasivni nacin usvajanja vode. Transpiracija predstavlja izuzetno aktivan proces emisije vode kod biljaka. Kopnene biljke izlaskom iz vode susrele su se sa strahovitim problemom usvajanja. Ulaskom vode u celijsku vakuolu ona se siri i potiskuje celijski zid do krajnjih tacaka usvajanja prema zakonu osmoze voda bi ulazila u celiju sve do izjednacavanja koncentracija. Kriticni vodeni deficit. a kroz iste prolaze kuda se voda usvaja od strane lista mogu proci i hranjivi elementi i tako se naci jako blizu mjesta gdje se biti iskoristeni u fotosintezi. kod cetinara su prisutrne samo traheide (tisa ima i traheje). transporta i odavanja vode. primjer Quercus p. donji cini adsorpcioni sistem korjena koji usvojenu vodu dise do 7 m visine. 30% potreba metabolizma za vodom biljka uzima listom iz zraka. Ligula je trepicava tvprevina pomocu koje trave uzimaju vodu. Na sva tri nacina usvajanja i transporta voa se krece do zone endoderme. Biljke usvajaju na aktivni i pasivni nacin vodu. Ektodezme su vertikalni otvori u celijskom zidu pa maljavi listovi najvise primaju vodu. adsorpciona zona se nalazi samo u fazi klijanja a tu zonu zamjenjuju rizomni elementi ektotrofne i endotrofne mikorize. Zahvaljujuci poznavanju moguceg usvajanja vode listom u hortikuluri je razvijen sistem folijarnog zalivanja. Primanje je rijeseno putem korjena ali i nadzemnog dijela. U momentu maksimalne istezljivosti zida potencijal turgora je maksimalan (subletalan). Na tri nacina se voda transportuje prema ksilemu: od celije do celije (najtezi i najsporiji put kretanja vode). intermicelarno kroz celijske zidove izmedju micelija celuloze (najbrzi put). Nasuprot njemu smanjuje se osmotski pritisak.

5 l nekoliko puta ce brze ispariti voda iz 4 manja nego iz veceg suda. zdravstveno stanje.Faktori za proces usvajanja vode Postoje dvije grupe faktora: unutrasnji i vanjski. geneticki faktor velicine listova. tako pri nizim temperaturama protoplast prelazi u stanje gela i manje je propustljiv za vodu.5% ukupne povrsine lista. Vecina liscara odbaci listove preko zime zbog zamrzavanja ali odaju vodu preko lisnih oziljaka. Pored listova proces transpiracije se odvija na plodu. Korijen se osusi ubrzo. Na propustljivost korijena za primanje vode utjecu faktori kao sto je stanje protoplazme. pupoljku. Eksperimenti sa hormonom ABA – kada stablo ne zalivamo automatski dolazi do racionalnijeg koristenja vode. Na usvajanje vode moze djelovati vazan broj faktora kao sto su bolesti i bakterije. transpiracija pupova. sto se u zemljistu vise nalazi koncentrovanih jona biljka mora koristiti vecu snagu i energiju ATP za usvajanje. ABA tjera K jone te se stoma zatvara (K jon ima najveci vodeni omotac). Halofitne vrste mogu da razviju do 200 i vise bara napetosti sisanja. Otovori stoma na jednom listu zauzimaju i do 3. sto rezultira manjim rastom i razvojem biljke. proces transpiracije. Unutrasnji su propusnost korjena za vodu. zivotna aktivnost korjena. Sto se tice raspolozivih tipova vode za usvajanje od biljaka bitne su gravitaciona i kapilarna koje stoje na raspolaganju biljci. lisnih oziljaka itd). Transpiracija je takodje bitan faktor usvajanja vode korijenom jer sto je veca transpiracija veci su zahtjevi korijena za usvajanjem. Izlucivanje vode transpiracijom Ili stomatarna transpiracija predstavlja najaktivniji fizioloski proces biljaka a nasuprot tome samo 5-10% predstavljaju drugi vidovi odavanja vode (kutikularna. . mladom peridermu. sintetisu secere. Od spoljasnih faktora za usvajanje vode bitna je temperatura. Povecana kolicina CO2 u zoni korjena moze da dovede do stvaranja ugljicne kiseline koja mjenja Ph vrijednost i dovodi do smanjenja usvajanja vode. Samo celije zatvaracice stome imaju hloroplaste. sto je zemljiste hladnije teze je usvajanje vode. Jedan od razloga kod visoko planinskih biljaka je zamrznuta voda u tlu a drugi je povecana koncentracija zemljisnog rastvora kao sto je slucaj kod tresetista gdje se drvece putem lanticela snadbjeva zrakom. samo vodene biljke u epidermi imaju hloroplaste. Za razliku od tih higroskopna predstavlja mrtvi izvor i biljke je nemogu otrgnuti od cestica zemlje. Da bi se zadovoljile nadzemne potrebe izdanka za vodom absorpciona povrsina mora biti 20 puta veca od transporte povrsine listova. Naucnici su dosli do zakona da ako postave jedan sud veci sa 4 l vode i 4 manja sa 0. Slican slucaj nedostatka kisika je kod ugazenih zemljista kao i kod tresetista jer nedostaje kisika u podlozi pa dolazi do fizioloske suse gdje biljka u podlozi zivi u izobilju vode ali je ne moze uzeti. manji je broj mikoriznih elemenata. prisutnost metala koji ne dozvoljava rasvice apsorbcione zone na vrhovima i zacepljuje provodne elemente korijena. vodena para koja se nalazi u stominoj duplji je isparila sa celijskih zidova. Permabilitet korijena baziran je na razlici potencijala rastvora zemljista i unutrasnjeg rastvora korjena.

Inace velicina lista je geneticki determinisana kategorija. deksaheksanol – visi alkohol koji smanji 10-15 dana do 30%. . Isto tako bitno je za unutrasnjost krosnje kod drveca ima povecanu vlaznost vazduha sto negativno utice na transpiraciju. Samo mali broj povrsinski smjestenih listova prima direktnu suncevu svjetlost i brze se zagrijava sto ovaj proces intenzivira. najvise transpiriraju lisni oziljci 60-160 ml po cm³. Energetska transpiracija Tranpiracija je osnovni termoregulacioni proces biljaka. intenzitet transpiracije kod mlade periderme hrasta tokom zime je 1.5-5. Faktori transpiracije Staroscu biljke njeni zahtjevi za vodom su veci.4-10. voskovi.5 puta. Svi oni imaju razlicite intenzitete odavanja vode. kineticka energija sunca podize temperaturu kod biljnog sistema a s druge strane dovodi do prevodjenja vode iz tecnog u gasovito stanje na celijskim zidovima u unutrasnjosti biljke. jer su gubitci iste takodje veci. Pored njega postoje razni herbicidi ali najbolji preparat je da se sadnice naprskaju hormonom ABA koji moze da svjezinu zelenih dijelova zastiti 2-4 mjeseca. U jesen prije opadanja lista propusnost plazme za vodu je najveca sto se dovodi u vezu sa klimatericnim disanjem odnosno gubitkom vecih kolicina slobodne vode i pripremom biljke za zimsku sezonu. Na taj nacin velika kolicina energije se iskoristava u transpiraciji da bi se smanjila temperatura sistema i da ne bi prokuhao tj. Kolicina iparene vode odredjuje se odnosom usvojene energije i toplote isparavanja vode. Ako se konstantno snadbjeva vodom voda se pod istim uslovom u istom odnosu u kojoj usvaja suncevu energiju odaje u manjem djelu trosi u fotosintezi. Naucnici su dosli u spoznaju da se puno materija moze koristiti u tu svrhu.Tako da npr.zdravstveno stanje kao parametar takodje utice na itenzitet transpiracije.4 ml po cm³ na dan. Neke vrste da bi smanjile toplotni efekat infracrvenog zracenja imaju mogucnost zakretanja lisne plojek te smanjenje ugla radijacije sa 90 na manje. Za proces transpiracije bitan je tip stominog aparata. Povrsina i velicina lista su takodje bitni faktori transpiracije jer od ukupne povrsine lista samo 1 – 2% opada na otvore stoma. sto utjece negativno na proces transpiracije. Medjutim najveci dio unutrasnjih listova prima odbijenu ili reflektiranu svjetlost. Nekada se javlja potreba da biljke zastitimo od prevelike transpiracije tokom transporta. Kod cvjecarskih kultura imamo dobar dio vrsta koji imaju mogucnost zakretanja lista.2 ml vode po cm³ na dan. zavisi od genoma. Biljni antitranspiranti Naime ako se sve stome na biljci zatvore i ostavimo biljku na suncu njena temperatura ce se povecati 4. Na transpiraciju utice i topografski polozaj lista. Transpiracija zimskog pupoljka je 6.4-2. Doslo do denaturacije proteina plazme.

joni azota. peroksidaze.Vecina virusa i gljiva utice na vecu propusnost zivih membrana za vodu te se na taj nacin transpiracija uvecava. Povecanjem intenziteta svjetlosti ubrzava se zagrijavanje vode u celijskim zidovima i intercelularima i njeno prevodjenje u paru. Gutaciona tecnosti sadrzi pored vode visok procenta secera (saharoza. Postoje tri tipa hidatoda: epitemski. magnezijuma. Strujanje vjetra je takodje bitan faktor transpiracije iz razloga sto vjetar sa povrsine lista odnosi vlaznost ili vlazni fil i na taj nacin omogucuje brze isisavanje vodene pare iz stomine duplje. Drugi tip su epidermske a to su otvori na raznim pozicijama lista na epidermi. . a sa parametrom vode i do 300 000 l za 24 sata. epidermski i floralni tip. Kvalitet svjetlosti takodje djeluje na transpiraciju a najveci efekat imaju crvena i plava svjetlost. kalijuma. temperatura zemljista i zraka. Plava svjetlost ima za posljedicu vecu proizvodnju proteina a bitan je injen odnos prema CO2 koji kada se nadje u vecim koncetracijama djeluje na zatvaranje stominog aparata sto se isto desava tokom noci kada se povecava zbog disanja koncetracija CO2. Iskapavanje vode se odvija kroz hidatode (vodene stome) koje se nalaze po rubu lista i za razliku od pravih stoma nikada se ne zatvaraju. redukaze i emilaza). fruktoza i manoza). mangana i sulfatnog sumpora. koncetracija CO2. Fragarie i Potentile. te bakar i cink. visoku temperaturu zemljista i kao posljedica svega toga visok vodni potencijal parenhima korjena. na taj nacin povecava intenzitet transpiracije. Epitem se nalazi tacno iznad ksilema. Ovaj proces zahtjeva posebne preduslove da bi se odvijao: povecanju vlaznost zemljista. Gutacija Pojava odavanja vode u kapima sa nadzemnih povrsina biljnih organa se naziva gutacijom. Gutacija je konstatovana kod 115 familija odnosno 333 roda. Hidatode su topografski smjestene tacno iznad provodnih elemenata nervature lista. Npr breza sa 20 000 lista na normalnoj transpiraciji trosi 30 000 l vode. Tako vjetar moze da poveca transpiraciju i do 10 puta. vjetar i mineralna ishrana. kalcijuma. osmotski potencijal zemljisnog rastvora. aluminijuma. Crvena svjetlost povecava sintezu secera i osmotski potencijal sto ima za posljedicu podizanje hidrostatickog potencijala u celijama zatvaracicama stome te duzi period drzanja stanja otvorenih stoma. Vrlo je cesta kod cvjecarskih kultura. Svjetlost na transpiraciju utice dvojako: intenzitetom i kvalitetom. Pored unutrasnjih parametara na transpiraciju djeluju: svjetlost. fosfora. Epitemom nazivamo sraslo tkivo unutraznjosti parenhima lista sa velikim brojem intercelulara. Zbog visoke vlage vazduha voda se nemoze odavati u gasovitom obliku vec istice kroz hidatode u okolni proistor te se ovaj proces smatra sigurnosni da zbog povecanog pritiska unutrasnje tecnosti ne bi doslo do raskidanja ksilema. Gutacija pokazuje dnevno nocnu ritmiku i najveca je ujutro kada je najveci sadrzaj vode u tlu a najmanja u podne. Floralne ili cvjetne hidatode se nalaze blizu ovarijuma tucka i kroz njih se luci slatki sok koji privlaci insekte u oprasivanju. glukoza. veliki broj enzima (katalaze. Gutacija je karakteristicna za mladje stadijume vecine biljnih vrsta. vodene pare vazduha.

. orezivanja u proljece te mehanickih povreda na floemu cak i ubodom insekata. Neke vrste kao sto su aloje do zatvaranja sistema nakon povrede mogu izluciti 800 – 900 l vode. Drugi nacin odavanja vode u tecno fazi vezna je za fenomen suzenja ili placa. U ovom procesu bitni su enzimi koji pri anaerobnom disanju sjedinjuju atome vodika i dovode do proizvodnje CO2. Pored ovog imamo jos cijeli niz nacina i mogucnosti sinteze endogene vode. Pored ova dva pomenuta postoje neenzimski u sintezi endogene vode. secera i sekundarnih tvorevina. Ove biljke imaju razlicite nacine sinteze endogene vode.5% secera te se isti koristi kao sirovina u industriji secera. katalazno peroksidazni tip itd. Intenzitet zavisi od mjesta rane.Rekorder u izlucivanju gutacionih kapi je tropska vrsta Colocasium atiquorum koja u 1 min izluci 192 kapi gutacionog toka. Neki autori smatraju da je gutacija jedan od sigurnosnih ventila za odstranjivanje brojnih jona. Neke parkovske vrste tokom 24 stat mogu izluciti do 10 l tecnosti na mjestu povrede. Endogena – metabolicka voda Veliki broj cvjecarskih kultura karakterise mogucnost sinteze unutrasnje ili endogene vode. U drugom postupku istog procesa koji se naziva anaerobno diasnje atomi vodika oduzeti enzimskim putem od strane secera i atomi vodika molekula vode oksidisu se egzogenim kisikom pri cemu se obrazuje 12 molekula vode. sto je blize vratu korjena to je izlucivanje soka placa intenzivnije. Slican je gutacionom soku. Drugi dio vode nastaje na racun vodika secera odnosno supstrata i kiseonika vazduha. Naime izlucivanje vode putem placa desava se kod dekatacije stabla. Pojedine vrste karakterise specijalno tkivo za cuvanje vode – hidrenhim. Posto je disanje poluenzimski proces i ovaj nacin sinteze vode naziva se polienzimskim. U svakom slucaju voda stvorena metabolickim putem u tkivima sukulenata moze da zadovolji sve metaboliticke potrebe date vrste. Kao sto je slucaj pri sintezi glutaminske kiselini pri cemu ucestvuju alfaketoglutarna. Polienzimski tip – javlja se u procesu disanja gdje dolazi do obrazovanja novih molekula vode i obnavljanja starih molekula vode. medjutim to je najprimitivnij nacin sinteze. Kod secernog javora sok placa sadrzi 2. ima dosta mineralnih jona. regulator turgora. amonijak i voda stvara se glutaminska kiselina a oslobadja voda. kao i ventil za otklanjanje toksicnih materija koje biljka unijela greskom. Nakon izvjesnog vremena mjesto povrede zatvara secer kaloza i na taj nacin se sistem stiti od isusivanja. Monoenzimski tip – pri transformaciji jabucne kiseline C4H6O5 i su C4H4O4 izlucuje se molekula vode. Ta se voda obrazuje djelimicnom aeracijom vodika vode koja ucestvuje u prvoj fazi disanja i moguce je nazvati obnovljenom vodom. Npr breza 30 – 35l.

i nakraju susenja cijelih biljaka. susenje grana. Biljke koje prodju duzi susni period imaju pad imuniteta. pa se ovaj postupak naziva kloniranjem biljaka. dobiva ogroman broj mladih individua istovjetnog genetickog sadrzaja. alkaloida. kad SO2 i SO3 se sjedini sa vodom i dospjeva na tlo i mijenja Ph adsorpcionog komleksa i biljke trpe uslove suse. Ovaj postupak predstavlja najmocnije oruzje moderne biologije i molekularne genetike. . Preko 95% cvjecarskih kultura i najdekorativnijih hortikulturnih biljaka proizvodi se metodom kulture in vitro.Osjetljivost biljaka na susu Izostatkom atmosferskih padavina. Najveci sadrzaj imaju socni plodovi. Tek 1922 godine Robbins i Kotte prvi su napravili eksperiment i pokusali da uzgoje biljke iz fragmenata organa u tecnoj hranjivoj podlozi. kao zamjena pojmu kultura in vitro upotrebljava se pojam mikro razmnozavanje. Ona je najvjerovatnije zakiseljena i iz tog razloga za biljku nepristupacna. sa majke na potomstvo. Ovu ideju je dobro shvatio 1902 god Haberlantd isticuci da je biljke moguce razmnozavati i reproducirati u sterilnim uslovima. Nakon njih Vajt radi eksperiment o hranjivim zahtjevima biljaka izkazujuci njihov mineralni i ostali sastav. kod listova do 90% zavisno od starosti. listovi. vitamina. U istrazivanjima procesa rasta i razvica biljaka te u procesima genetickih transformacija u cilju dobivanja specijalnih sekundarnih metabolita (celuloze. ovim metodoloskim postupkom se jako brzo i neovisno o sezoni. Najmanja kolicina godisnjih padavina da bi se razvile drvenaste vrste mora biti 50 ml po m². hormona. vrha stabla.). smanjenje fizioloske otpornosti. Tvorci celularne teorije Schleiden i Schwann 1838 godine otkrili su genijalnu ideju da svaka celija ima sposobnost da proliferira ili se razvije u kompletan novi organizam biljke jer je u svom jedru sacuvala informaciju i prenjela je metodom replike. vakcina i dr. Sam naziv u prevodu znaci uzgoj biljaka u staklu. Zbog toga sto su biljke minijaturne i sto su uzorci za razmnozavanje veoma mali i sitni. Kod drveca je sadrzaj vode oko 50%. korjenje te najmanje ima stablo. Iste godine Gautheret je na hranjivu podlogu stavio kalusne celije sa tkiva rane i uspio ih uzgajati duzi period. stvaranja uskih godova. Kultura in vitro In vitro predstavlja zbir metoda i postupaka uzgajanja i razmnozavanja biljaka u sterilnim uslovima. staklenim posudama. Voda kroz biljku protice razlicitom brzinom. Sadrzaj vode u biljci je razlicito distribuiran. biljnih boja. U posljednje vrijeme jako puno drveca trpi uslove suse zbog kiselih kisa. No vrlo cesto biljke susu trpe iako u nihovoj izosferi postoji visok nivo vode. biljke se prilagodjavaju uslovima dobivanja vode drugim organima osim korjena. pad fizioloskih procesa i vrlo cesto su podlozne patogenima. Problem suse predstavlja ogroman problem parkovskih gradskih prostora iz razloga sto dranaznim i kanalizacionim cijevima odvedena najveca kolicina vode iz podzemlja. a najmanji je u sjemenu oko 8%. Ukoliko susa potraje to ima za posljedicu slab rast biljaka. opadanja listova. krzljavost izdanaka.

Sterilizacija istrumenata se vrsi suhom sterilizacijom na 180°C u suhom sterilizatoru. a kao mikro elementi koriste se: Fe. Aktivni ugljen je bitna komponenta za drvenaste vrste. Ph se krece izmedju 5. vitamini. citokinini i giberelini. hormoni ili regulatori rasta. Citokinini su otkriveni u kokosovom mlijeku koji direktno djeluju na diobu celije. treca faza – priprema kultura za prijenos biljaka u zemlju i cevrta faza – prijenos biljaka u zemlji. Od makro elemenata u podlogu ulaze: N. Zn. P. druga faza – umnozavanje koje se postize primjenom hranjive podloge.7 i 5. retardant rasta apscisinska kiselina. Iamamo takodje agar koji sluzi sa ucvrscivanje podloge. Za biljke je karakteristicno da same sintetisu vitamine koji su jako bitni za procese rasta i razvica. karbohidrati. B. manoza i mioinozitol. margotiranje. Giberelini se koriste samo za procese izduzivanja kod biljaka. Auksine je prvi otkrio Darwin. Anorganski sadrzaj su mineralne soli koje predstavljaju makro i mikro elementi. Glavni sadrzaj su: mineralne soli. iz polozenica. Svaka celija jednog stabla kojeg smo uzeli kao uzorak dace istu biljku. glukoza. organski dodaci i specificna Ph. prva faza – uvodjenje u kulturu. Cl. Vegetativno razmnozavanje je klonsko razmnozavanje. Na. zatim 10% varikinom i 90% alkoholom i destilovanom vodom te se stavlja pod laminarom. a medju njima se najcesce koristi saharoza. Karbohidrati predstavljaju energente u in vitro kulturi posto minijaturni biljni organizam nema intenzivnu fotosintezu. inozitol itd. K. Makro razmnozavanje je: kalemljenje. . Najcesce se koristi GA3 hormon. Ca. To je podloga koja je najvise koristena u svim eksperimetnima u kulturi in vitro. Od vitamina su najcesce dva: tiamin i piridoksin. Sterilise se i uzorak sa kojim se radi. Od regulatora rasta idu auksini.4-D (dihlorfenoksiocetna kiselina). Otkrio ga je Kurosawa. Drvece ispusta toksine u podlodu i da bi se to izbjeglo koristi se aktivni ugalj.8. Uzorak se prvo pere sa sapunima. Aukseno znaci rasti. Generativna metoda je kada se muska spolna celija se spaja sa zenskom te se dobija razlicita individua. Podloga za kulturu in vitro se sterilise mokrom sterilizacijom u aparatu autoklav. nikotinska kiselina. Faze u in vitro razmnozavanju su: nultna faza – postupci prije kulture. On je neizbjezna u svakoj podlozi. Potrebno mu je dodati razne tipove secera. te brojni sintetski hormoni kao sto je slucaj sa 2.Van Overbeek 1941 u podlogu za kulturu in vitro dodaje kokosovo mlijeko i dokazuje da kultura sa mlijekom bolje raste neznajuci da je pri tom otkrio hormon citokini koji utjece na brzinu podjele celija citokinezu. Mg. Cu. sterilizacija. ali minijaturnom biljnom organizmu je potrebno dodati vitamine. aklimatizacija. proizvodnja sadnica iz reznica. Prvi hormon je izvadjen iz denaturisane sperme haringe kinetin. Ono se djeli na mikro razmnozavanje i makro razmnozavanje. pored efekta izduzivanja celija utjece i na diobenu aktivnosti celija. Apscinska kiselin pripada retardantima rasta. Sva predvidjanja prethodnih istrazivaca dozivjeli su puni rascvat otkricem hranjive podloge koji su sastavili Murashige i Skoog 1962 godine praveci podlogu koja je sadrzavala 5-6 razlicith komponenti. S. a kasnije iz kukuruza koji se zove zeatin. Fototrofizam je kretanje prema izvoru svjetlosti. izaziva stres. Svi citokinini imaju slicno dejstvo na brzinu djeljenja celija. fruktoza. Laminar je komora kroz koju protice sterilan vazduh. dokazavsi da se u vegetacijskom vrhu trave Phalaris canariensis nalazi supstanca odogovorna za usmjeravanje pravca rasta prema svjetlosti.

Od te kolicine energije na zemlji se napravi na kopnenim ekosistemima 10. 800 kJ udje u atmosferu zemlje a od toga do povrsine tla stigne 565 kJ a od toga 42% utrosi se na isparavanje vode iz vodenih akvatorija. x i rengenskog zracenja koji jako stetno djeluju na DNK i proteine izazivajuci brojne mutacije. ako je to embrion onda je kultura embrija. Data energija prema Ajnstajnovoj formuli E = MC² se u prostoru kosmosa u najvecem dijelu gubi.Tipovi kultura: ako je pocetna kultura aksilarni ili adventativni izdanak onda se zove aksilarna ili adventativna kultura. Data energija javila se kao kompleksna odzraka ili svjetlosni bljesak koji jedino koriste fotosinteticki organizmi. Zracenje iznad 800 nm duzine do 950 nm mogu koristiti jos fotosinteticke bakterije. ako je iz nodija onda je to kultura nodija ili internodija. 49% se utrosi na razna toplinska zagrijavanja u atmosferi i gubitke. Ogromna kolicina energije sunca pripada jako kratkim valovima do 300 nm. To je mali tracak zone sirokog podrucja sunca izmedju UV i infracrvenog zracenja. ako je samo jedna spora onda je kultura antera ili haploida. sintetisu organsku materiju i za potrebe zivota svih zivih bica na Zemlji. oko 120 miliona tona mase sunca biva pretvoren u 1 min iz hidrogena u helijum. Na gornjoj granici atmosfere iznad zemlje stize 2 J energije po cm² u 1 min. Najveci dio te energije. a inace ovo zracenje koje u spektru sunca ide do najduzih valova mogu koristiti zivi organizmi za toplinska zagrijavanja i podizanje radne temperature zivih sistema. U evoluciji biljaka moment kada su prvi put sintetisane mikro labaratorije hloroplasta sa zelenim pigmentima rijesen je proces transformacije kineticke enrgije sunca u potencijalnu energiju organskih spojeva. a to je podrucje γ. 95% zive mase planete predstavljaju zelene biljke. Sto znaci 1070 kJ godisnje. nazvan vidljivim spektrom vrijednosti od 300-810 nm koji je prepoznatlji ljudima i zivotinjama oznacava se vidljivim spektrom ili FAL (fotosinteticki aktivna radijacija).5 * 10 na 17 kJ energije. Sunce je inace najveci rasipnik energije u kosmosu. no samo jedan mali dio jako sirokog spektra energije sunca. ako je jajna celija onda je kultura zenskog haploida. No ovaj dio zracenja sunca najvecim dijelom biva zaustavljen na visini od 25 km iznad zemlje u ozonskom omotacu.029 masenih jedinica. Iz svega toga proazilazi da je osnov zivota na zemlji splet okolnosti koji je doveo do mogucnosti koristenja kineticke energije sunca. Sunceva energija nastaje pri transformaciji 4 atoma hidrogena u 1 atom helijuma. ako je neki meristem – kultura meristema itd. Fotosinteza Fotobioloski proces kojim zelene biljke koristeci energiju sunca uz pomoc vode i mineralnih materija i CO2. te rad enzima. 5 % na cisto zagrijavanje vazduha a samo 12% iskoriste biljke u procesu fotosinteze. a samo 5% zive mase otpada na zivotinje i covjeka. Prema opstoj formuli fotosinteze 6CO2 + 12 H2O + hv + mineralne materije i hlorofil => C6H12O6 + 6H2O + 6O2 + energetska dobit 2862 kJ po mol glukoze. oko 270 kJ se odzraci u kosmos kao albedo efekat. Taj tip energije koju sintetisu biljke pristupacan je kao izvor energije za sva ziva bica planete Zemlje. Polazne mase atoma hidrogena u odnosu na sintetisani helijuma razlikuju su za 0. .

4 kg azota. stoga se u nauci prave zahvati u cilju povecanja asimilacione povrsine lista genetickim zahvatima. A i D imaju crvene alge. a istovremeno se oslobodi oko 500 milijardi tona kisika. Molekule fotosintetickih pigmenata. Medjutim kasnijim istrazivanjima 1923 god dokazano je da zelena masa pigmenta hloroplasta krije jos brojne druge obojene komponente. U procesu fotosinteze svaka utrosena tona karbona ima za posljedicu oslobadjanja 2. u biljkama postoji jos citav niz kompleksnih hemijskih jedinjenja koja mogu koristiti suncevu svjetlost. 0. samo hlorofil A imaju modrozelene alge. Na putu do zemlje mjenja se strahovito spektralni sastava sunceve svjetlosti. Godisnje se trosi ogromna kolicina CO2 iz zemljine atmosfere. . posebno hlorofila. A i C meke alge. Monitori su predstavljeni kroz dva tipa jedinjenja: hlorofili i karotenoidi. Nisu samo pigmenti hloroplasta jedinjenja koja mogu da hvataju suncevu svjetlost.7 tona kisika. na svaki 100 kg usvojenog CO2 utrosi se 3. Sto se tice hlorofila ima oko desetak razlicitih tipova rasporedjenih prema sistematskim kategorijama. Pored kruzenja kroz proces fotosinteze kisika i ugljika te vode i CO2. Kljucni faktor procesa fotosinteze pored svjetlosne energije sunca su monitori ili prihvataci te energije u mikrolabaratoriji hloroplasta.1 kg kalijum. 0. hlorofil A i B nalazi se kod zelenih algi mahovina i svih cvjetnica. Sto je suncev zrak kraci to nosi vecu energiju. Sunceva radijacija predstavlja neiscrpan izvor energije i za daleku buducnost. bakteriohlorofil karakterise skupinu strukturnih bakterija. a takodje one mogu iskoristiti i difuznu ili odbijenu svjetlost od povrsine tla. Vece talasne duzine suncevog spektra izazivaju samo rotacije kod odredjenih molekula i atoma. apsorbiraju po jedan kvant ili foton. Kada se CO2 nebi nadoknadjivao trenutna zelena vegetacija sav CO2 bi potrosila za oko 250 godina. Naucnici iz Francuske su 1819 g prvi put su iz zelenog lista izdvojili ekstrakt zelene boje za kojeg su mislili da predstavlja samo jednu bojenu materiju koju su nazvali hlorofil. Iz 690 milijardi tona CO2 i 270 milijardi tona voda nastaje oko 500 milijardi tona karbohidrata ili secera. oko 30% prolazi kroz list i gubi se. koja je u zoni umjerene klime 30-40% ukupnog suncevog zracenja. jedan dio od toga pripada vidljivom a jedan infracrvenom spektru. te produzenjem vegetacija na vise od 6 mjeseci.37 kg sumpora itd. tako da biljke samo povrsinskim dijelovima krosnje iskoristavaju direktnu suncevu svjetlost. Svjetlosna energija koja padne na list ne usvaja se u ukunpom sadrazaju vec se 45% odbija. Glavni problem biljaka je sto nemogu iskoristiti vise od 2% sunceve energije. sam proces fotosinteze predstavlja znacajni elemenat odgadjanja efekta staklenika i otopljavanja polarnih podrucja. 0. u biljci se na taj nacin dovede do zagriavanja istog.Fotosintetickim procesima biljke vise organizacije kao donor elektrona koriste vodu a kao rezultat fotolize ili fotooksidacije vode doslo je do obogacivanja zemljine atmosfere te do razvoja aerobnog disanja koje dominira na zemlji. npr voda u biljci hvata jedan infracrvenog zracenja i na taj nacin se zagrijava i prelazi u vodenu paru sto je preduslov odvijanja transpiracije.46 kg fosfora.

Hlorofili se za tilakoidni sistem hloroplasta vezu bjelancevinastim nosacem. Nihova strukturna molekula izgradjena je iz hidrofilne proteinske glave koju cine 4 pirolova prstena. ogromne razlike izmedju njih su u funkcionalnom smislu. Mogu biti aciklicni. Hlrofil A ima molekulsku masu 893 i on je plavo zelene boje. Postoje specijalni oblici P700 i P680 koji se nalaze u centrima reakcionih fotosistema 1 i fotosistema 2. keto ili metoksi grupi i zbog toga imaju blijedo zute nijanse. b) fotoliza ili razgradnja vode. Razlika izmedju hlorofila A i B naizgled je vrlo mala. monociklicni i diciklicni. Pripadaju bitnim antioksidanskim materijama. Zato ih susrecemo sa porastom nadmorske visine u vecim koncentracijama u biljkama. cvjeta kao i u podzemnim stablima. b) redukcija i c) regeneracija. a zbog dugih lanaca ugljikovodika rastvorljivi u lipidima. To su jedinjenja koja karakterise struktura 8 konstutivnih jedinica izoprena. zutozelene boje. a nalaze se pored listova jos u organima ploda. Zbog velikog broja dvostrukih veza su obojeni. Na cetvrtom pirolovom prstonu nalazi se ostatak alkohola pirola. Svi hlrofili osim onih koji se nalaze u reakcionim centrima P700 P680 prestavljaju pomocne ili anteinske pigmente. Kod biljaka vise organizacije postoje samo dva hlorofila: A i B. koji se koriste za prikupljanje energije sunca iz dijela plavog spektra oko 440 nm talasne duzine. Karotenoidi Predstavljaju drugu bitnu skupinu fotosintetickih pigmenata u mikro laboratorijam hloroplasta. koji su medjusobno vezani metinskim skupinama. Hlorofil B ima masu 907 nm.Hlorofili Zeleni pigmenti predstavljaju slozene estre dikarbonske kiseline u kome su 2 atoma vodonika vezana iz COOH skupine. Karoteni imaju narandjasto crvenu boju. daleko manje fotosinteticke aktivnosti. pa se nazivaju lipohromi. Fotosinteza kao slozeni fizioloski proces radi lakseg shvatanja dijeli se u dvije faze: svjetlosna faza i tamna ili Calvinov ciklus. te se nalazi u provitaminu vitamina A. prestavlja glavni fotosinteticki pigment. Medjutim ova grupa pigmenata cini okosnicu biosinteze vitamina A u zivotinjama i covjeka. Oni su prikupljaci energije koji sakupljenu energiju kanalisu prema reakcionom centru i jedno i drugog fotosistema. . Hidrofobni segment molekule hlorofila. Jako bitna fizioloska uloga karotena i ksantofila je gusenje viska energije odnosno sprjecavanja fotooksidacije hlorofila A. a za razliku od njih hlorofili su provitamina vitamina K. Terminalni dijelovi pirola karakterise prisustvo azota. zamjenjena sa alkoholom fitolom i metilnim alkoholom. Taj efekat se naziva maskirnim efektom. c) obrazovanje molekularnog oksigena i d) sinteza redukcionih ekvivalenata ATP i NADPH. Unutar svjetlosne faze odvijaju se 4 etape: a) adsorpcija i migracija svjetlosne energije. Tamna faza se dijeli na tri etape: a) karboksilacija. Oni su prevashodno antenski pigmenti. hlorofil A ima CH3 skupinu na drugom pirolovom prstenu. a zbog dvojake hidrofobno-filne strukture molekule oni su pravilno rasporedjeni na tilakoidnom sistemu. Za razliku od karotena ksantofili sadrze kisik i hidroksi.

Samo hlorofili P 700 i P 680 mogu da ukljuce energiju u fotobitske reakcije sinteze organske materije. osim onog u rekcionom centru fotosistema su antenski ili pigmenti sakupljaci energije. bjelancevina sa zeljezom prenose elektrone uz promjenu valentnosti i podljezu oksidoredukciji. zato imamo hlorofile P 660. I tripletno i II tripletno stanje. 700. a ako ode za jos jednu ljusku onda je to II tripletno stanje. pri cemu dolazi do sinteze molekule ATP-a i molekule NADPH+. na koju ljusku i kakav im je spin ili smjer rotacije imamo 4 razlicita stanja: I singulentno. ista stvar je sa plastocijaninom koju cini protein sa bakrom u sebi. 670. Kako molekula hlorofila tezi ravnoteznom stanju to pri otpustanju energije da bi se vratila u ravnotezno stanje energija moze biti odata kao fluoroscencija. Njih svjetlost moze pogadjati razlicitim talasnim duzinama. ksantofila. Hv predstavlja energiju sunca kad pogodi molekul hlorofila koji prelazi u pobudjeno stanje tj dize iz zadnje ljuske jedan ili dva elektrona koji zavisno gdje su otisli. a II singulentno stanje je kada elektron predje na sljedecu ljusku i zadrzi isti spin. B6 i ostali predstavljaju hemoproteine ili obojene proteine koji takodje prenose elektrone i podljezu procesu oksidoredukcije. plastohinom koji je hinomsko jedinjenje koje za razliku od svih ostalih akceptora moze da prenosi pored elektrona i protone uz promjenu oksidacionoredukcionog sustava. Kada molekulu hlorofila pogodi kvant svjetlosti ona prelazi u pobudjeno ili ekscitirano stanje. Indukovana rezonanca – kada hv ili svjetlost pogodi reakcioni centar fotosistema sve molekule hlorofila A. I tripletno stanje je kada elektron mjenja svoj spin pri prelasku. Fosforescencija je svjetlosni bljesak odate energije elektrona pri vracanju iz tripletnog u osnovno stanje. kao indukovana rezonanca ili kao gubitak elektrona. Ako je elektron zadrzao isti spin onda je to I singulentno stanje. tj primanjem elektrona se redukovati a otpustanjem oksidovati. kao fosforiscencija. Gubitak elektrona predstavlja oblik oslobadjanja energije pobudjenog stanja elektrona izbacujuci istog iz molekule i njegov prenos sa akceptora na akceptor. Elektroni reakcionih centara mogu putovati ciklicno (ciklicna fotofosforilacija) ili po Z semi (aciklicno). Fluoroscencija je oslobadjanje energije elektrona u vidu svjetlosnog bljeska iz prvog stanja. kitohromi F. B. Indukovana rezonanca predstavlja proces premjestanja energije pobudjenog stanja molekule hlorofila sa jednog molekula na drugi pri cemu se energija kanalise u pravcu reakcionog centra fotosisteme.Adsorpcija i preobracanje svjetlosne energije Jedna od najvaznijih osobina hlorofila je njegova moc interakcije sa energijom kvanta svjetlosti fotonom. karotena. II singulentno. To stanje karakterise premjestanje elektrona iz zadnje ljuske molekule na veci energetski nivo. . Postoje dva fotosistema: fotosistem I ili pigmentni sistem I i fotosistem II ili pigmentni sistem II. 680. Akceptori ili prihvataci elektrona u reakcionim centrima fotosistema I i II su specijalna jedinjenja koja mogu mjenjati oksidoredukcijski sustav. U fotosintetickom aparatu te materije predstavljaju filetoksin.

Iz toga slijedi da na svaki fotosinteticki akivni molekul hlorofila dolazi jos 180-300 molekula pigmenata koje nazivamo asociranim ili pigmenti sakupljaci energije. lokus za pirozin. proteinhlorofil kompleks (bjelancevinasta veza izmedju molekule hlorofila i proteina) i sintaza adenozintrifosfata (reverzna ATP-aza). Na osnovu toga doslo se do spoznaje da tih 180-300 molekula hlorofila cine jednu funkcionalnu jedinicu koja je nazvana fotosintetickom jedinicom ili kvantozonom. . F. 16 karotenoida sa funkcijom zastite dimera od fotooksidacije. Sami reakcioni centar izgradjuje dva molekula specijalnog oblika hlorofila A koji cine dimer koji odlikuje gubitak boje kada prime energiju svjetlosti 700 nm. a suopramolekulski kompleksi u membrani tilakoida vide se kao velike globule. U tom centru se nalaze dva srednja kinonska jedinjanja. Velicina ovog LHCII kompleksa je odogovorna za koncentraciju pigmenata. Cijeli kompleks ili hloro kompleks organiziran je oko jezgre fotosistema I i antena pigmenata. Na ovaj dimer se vezuje 100 molekula hlorofiala A sa pomocnom funkciom. citohrome B. Unutar samog centra nalazi se najmanje 6 polipeptida na koje se vezuju pomocni pigmenti. Te globule izgradjuju: fotosistem I. Fotosistem II (PS II) predstavlja kompleks sa rekakcionim centrom hlorofila A kojeg akrivira svjetlost jacine 680 nm. Kao antenski pigmenti javlja se 20-26 molekula hlorofila A. Smjesten je u granumu tilakoidnog sistema. Na membrani tilakoida sa obje strane se nalaze priljubljeni ili asocirani proteini. To znaci da je za izlucnje molekula kisika neophodno 811 kvanta energije. Ovaj centar sadrzi 4 molekule hlorofila A a po 2 daju dimere. Na stromalnoj strani fotosistema I nalazi se mjesto za vezivanje ferodoksina a kao asocirani protein javlja se feredoksin NADP okidoreduktaza. fotosistem II. Fotositem I (PS I) izgradjuje reakcioni centar P 700 koji je smjesten u tilakoidima strome a samo djelom zaobljen tilakoide granuma. hlorofil B a dio ovog sistema koji izgleda kao globula nazvan je LHCII kompleks. molekule βkarotina. redukcija ferodoksina i oksidacija plastocijanina. sto znaci da biljke sjene imaju veci broj LHCII kompleksa od onih suncanih ekosistema. na luminarnoj strani nalazi se mjesto za vezivanje plastocijanina. nehemijsko gvozdje. Uloga LHCII kompleksa je: prikupljanje energije svjetlosti. Kvantozon (fotosinteticka jedinica) Dokazano je da se prilikom osvjetljavanja na svakih 2-3000 molekula hlorofila izluci jedan molekul O2. citohrom. U ovom centru nalaze se specijalni lokusi za feofitin (hlorofil B s magnezijumom).Supramolekularna organizacija membrane tilakoida Lipidnu membranu tilakoidnog sistema odlikuje polipeptidni kompleks na koji se vezu fotosinteticki pigmenti. odvajanje tilakoida u okviru jednog granuma. raspored energije izmedju dva fotosistema. a to znaci da 180-300 molekula hlorofila ucestvuje u jednoj fotohemijskoj transformaciji jednog kvanta svjetlosti. A i B i βkarotena. Stoga se smatra da je glavna funkcija fotosistema I. Pored ovih u fotosistem I ulaze jos razni oblici hlorofila. C.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful