JUKIĆ BENJAMIN

FIZIOLOGIJA
- predavanja-

ŠUMARSKI FAKULTET U SARAJEVU

. tako je DNK koncentrisana uglavnom u jedru... Kompartimenti uklopina im dozvoljavaju da na malim unutrasnjim prostorima obezbjede veliki broj direktnih i produktivnih sudara sa supstratom na koji djeluju... danieli i ostali ustanovili su da bioloske membrane izgradjuju lipidi i proteini. Istrazivaci ... tako su fotosinteticki pigmenti vezani bjelancevinastim nosacem za tilakoidne membrane hloroplasta.. Fotosinteticki pigmenti su koncentrisani u plastidima i strogo vezani u njima za membrane tilakoida. Svjetlosna se odvija na tilakoidima hloroplasta dok se tamne reakcije odvijaju u stromi. 1962 godine upucuju na cinjenicu da je unutrasnja organizacija membrane plazme kao i sbih ostalih biomembrana kompartamenata izgradjeno od slozenih globularnih micelija gdje dvije globularne micelije smjenjuje jedan protein. Pored antocijana u cvjetovima biljaka se pojavljuju antohlorij i flavonoidi i druge obojene materije. U mnogim od kompartimenata nezavrsava se krajnja sinteza organskog sadrzaja vec se prenosenjem medjuprodukata izmedju uklopina obezbjedjuje progresivna i specificna sinteza. U njoj se na mikroskopskom i submikroskopskom nivou mogu primjetiti i izdvojiti mnoge membranski odvojene subjedinice koje se po svojoj strukturi. tako se proces disanja na svjetlosti (fotorespiracija) odvija u tri organele i citoplazmi (plastidi. Takvu podvojenost unutar celije obezbjedjuju membranski sadrzaji koji predstavljaju presudan cinilac interfascikularne .. Dugo vremena fiziolozoma je predstavljao problem strukturna i hemijska organizacija membrane. U pocetku su naucnoj spoznaji bili dostupni rezultati osnovnih hemijskih sadrzaja membrane kroz pracenja brzine prolaska pojedinih materija kroz membranu. Kod glioksizoma se odvija proces sinteze i β oksidacija masnih kiselina.Kompartimentalnost celijskog metabolizma Celija kao strukturna i funkcionalna. mitohondrije i glioksizomi).. Unutar samo hloroplasta odvojeno se desavaju procesi svjetlosne i tamne faze. Mnoge materije unutrasnjih sadrzaja kompartimenata u prisnoj vezi su sa membranama cime je onemogucena difuzija ili kretanje.. U vakuoli se nalaze i nus produkti metabolizma odnosno stetne komponente. te nedjeljiva jedinica svih zivih biljnih bica nije strogo homogeni sistem.. aktivnosti celije i njene veze u multicelularnom biljnom organizmu. Zahvaljujuci kompartimentalnosti mnoge materije imaju svoju lokaciju.. mitohondrijama i plastidima. U celijskoj vakuoli prisutni su razliciti joni a od organskih komponenti tu su skoncentrisani seceri. Roberston.. Prva etapa disanja-glikoliza odvija se u citoplazmi a njen krajnji produkt – pirovat totalnu oksidaciju dozivljava u mitohondrijama i na respiratornom lancu gdje se sintetisu NADPH i ATP. kao sto je antocijan cije molekule su zarobljene u celijskoj vakuoli razlicitih organa biljke.. organizaciji i biolosko hemijskoj funkciji znacajno razlikuju.. Stoga se u celiji odvijaju brojni biohemijski i fizioloski prostorno neovisni procesi. Uz pomoc elektronskog mikroskopa 1962 godine se uspostavlja tecni fluidni model membrane. ali koliko god pojedine komponente celije bile samostalne preko njihovih membrana se povezuje cjelovit metabolizam celije... Sve se ovo desava zahvaljujuci membranskim sistemima koji vrse strogu kontrolu ulaska i izlaska materija a sve u cilju cjelovitog . metabolizma. Slicna situacija je i sa enzimima koji u membranama kompartimenata predstavljaju strukturno hemijski cjeline.

.. zbog toga u mnogim komponentama celije nalazimo strogo specificne materije i 3) semipermeabilna koja dozvoljava prolaz tecne faze ili rastvaraca a zadrzava u rastvaracu rastvorene materije (jednostrana difuzija) Drugi tip kretanja je katalzovana difuzija gdje odredjena materija da bi usla mora biti prepoznata i prihvacena od odredjenog tipa nosaca koji bez energije prebacuje u unutrasnjost. Bitne su cinjenice razlicitih koncentracija u vanjskoj sredini i unutrasnjoj sredini celije.... Proces difuzije je jako aktivan i brz na malim prostorima i rastojanjima... Selektivna propustljivost biomembrana sadrzana je u regulaciji protoka kroz membranu. zahvaljujuci tom sistemu najkrupnije i najvisocije kormofite vodu podizu i preko 100 metara visine zahvaljujuci pritisku posebnog tkiva ksilema. Zahvaljujuci prepoznavanju strukturno hemijske organizacije membrane ustanovljene su osnovne funcije membrana. 2) impermeabilna koja nedozvoljava nikakav prolaz kroz membranu. a njihov dijagram se krece od 60 do 100 nm a osnovna funkcija je selektivna propustljivost.... gdje su se po prvi put drvenaste vrste kao i prave zeljaste susrele sa problemom upijanja. Biljnu celiju karakterise pojava cvrstog celijskog zida koji je mrtav ali ima mogucnost fleksibilnosti... a voda za mnoge jone i druge mineralne materije do 10000 puta brze prolazi kroz membranu od K.. Proces difuzije se odvija kroz tecnosti. Kroz zive membrane protok materija se odredjuje: pasivnim... s tim u vezi bitna ... Na bazi toga se vrsi usvajanje od strane korjena. je razlika u osmotskom potencijalu izmedju zivog sadrazaja i okolne .. transporta i odavanja vode.... Vodni rezim biljaka Fizioloski znacaj vode proistice iz cinjenice da je zivot na planeti Zemlji po prvi put nastao u vodi i iz vode . Proces aktivnog usvajanja zahtjeva specificne prolaze koje se zovu jonske pumpe. proteina rasporednjenih i djelimicno utopljenih u lipidni kompleks i transmemranskih proteina koji armaturno povezuju bisloj lipida... te vode i minerala... impermeabilnost membrane za odredjene tipove materija.Osnov strukture membrane cine lipidi u bisloju dok se proteini javljaju kroz .. priljubljenih ili . za ovaj proces vaze zakoni Fika koji kaze da kolicina cestica koje difuzuju preko dodirne povrsine bez zapreke proporcionalna je razliki koncentracije dvije tecnosti koje se dodiruju. aktivnim transportom.. Druga evolutivna prilagodba biljaka usmjerena je kroz izgradju specijalnog sistema za transport i podizanje vode... S tim u vezi biljke su napravile znacajnu evolutivnu prilagodbu razvijajuci sistem za primanje odnosno posebni organ korijen koji pored uloge u fiksiranju nadzemnog izdanka prihvatio ulogu primanja vode.. Secer se takodje brzo krece. evolutivno na kopno. katalzatornim. Samo kretanje pasivnom difuzijom ne zahtjeva energiju metabolizma celije. a sa tog aspekta kroz membranu kretanje moze biti izrazeno u tri stanja: 1) permeabilna membrana dozvoljava prolaz vidi i rastvorenim materijama. P. hlora. Treci tip je aktivni transport koji zahtjeva utrosak ATP.. Sljedeca prilagodba kopnenih biljaka u snadbjevanju vodom je izgradnja specijalnog organa za emisiju ili otpustanje vode i ...

Stoga kod biljaka u ovisnosti od tipa organizma u prosjeku nalazimo oko 85% vode. Za biljke je bitna osobina vode oznacena dipolom tj osobina da se anioni i kationi vezu za razlicita naeliktrisanja hidrogenskog atoma i oksigena. Sljedeca bitna osobina je njen jako sirok tecni nivo od 0-100°C sto je daleko sire od granica zivota na zemlji. . zahvaljujuci ovoj osobini mnoge zelene biljke su se zadrzale u vodenim ekosistemima i ovisno o providnosti vode fotosintezu mogu vrsiti i na 100 m dubine. Osmotski pritisak je promjenjiva velicina u cirkadialnoj ili dnevno nocnoj ritmici i sezonskim variranjem uslova stanista. Za razumjevanje znacaja vode za biljne sisteme bitna je osobina bubrenja. Ova osobina vode je bitna i za list jer voda da nije providna tesko bi kvanti svjetlosti doprli do mikrolaboratorija hloroplasta u listu. Vodu odlikuje visok povrsinski napon. do 8%. Kada se radi o osmotskom pritisku mozemo reci da je to tacno determinisan nasljedni dijapazon za svaku vrstu. bitan za podizanje vode u kslilemskim elementima te kretanje mnogih zivotinja po vodi. Mnoge od osobina vode su bitne za fizioloske procese biljaka prevasihodno treba naglasiti da je za izgradnju 1 g suhe materije neophodno da kroz biljku prodje 500 g ili ml vode. vezana sa 4-7 % i slobodna voda koja protice kroz biljni sistem sa jedne strane rashladjujuci ga (rasterecujuci ga viska toplote sunceve radijacije) a s druge strane kao element transporta mineralnih materija neophodnih za izgradnju organske materije kod organa za asimilaciju. Razlog povecanja zapremine je sto voda najcesce ulazi u medjucelularne prostore kao sto je slicno sa celijskim zidom gdje najbrzim prenosom vode do mjesta njene potrosnje. Osmotski potencijal predstavlja pritisak molekula i jona osmotski aktivne materije u sadrzaju celijskog soka na polupropusnu membranu celije koja molekule i jone zadrzava od daljneg sirenja i difuzije. to je fizicko hemijski proces koji predstavlja reverzibilno povecanje zapremine tjela usljed primanja vode. ona nekada prelazi i 90% kod socnih listova i plodova dok je njen sadrzaj najmanji u ksilemu i daleko najmanji u zrelom sjemenu. Za procese kretanja vode bitne su osobine adhezije zatim proces difuzije kao i velicina osmotskog potencijala. Bitna osobina vode je i njena tetrahedralna struktura leda zbog cega on pluta na povrsini vode.Voda kao osnovna ili tecna faza u biljnim sistemima javlja se kroz dvije forme. Bitna osobina vode za biljke je njena providnost ili bezbojnost. Voda predstavlja najveci rastvarac na zemlji jer se u njoj daleko najveci broj materija rastvaraju puno vise nego u najjacem organskom rastvaracu. Bitna osobina vode je njena koheziona sposobnost da drzi na okupu bez kidanja molekule vode koje pod uticajem gravitacije teze padu. Za razliku od tipa fotosinteze neke biljke trose za 1 kg organske materije od 300-600 l vode.

. koncentracija celijskog soka i napetost sisajuce sile. intermicelarno kroz celijske zidove izmedju micelija celuloze (najbrzi put). Jedno stablo platana u toku 24 h od 80 l vode. Transpiraciono koheziona teorija – biljke imaju 2 motora. Ligula je trepicava tvprevina pomocu koje trave uzimaju vodu. U momentu maksimalne istezljivosti zida potencijal turgora je maksimalan (subletalan).4%. adsorpciona zona se nalazi samo u fazi klijanja a tu zonu zamjenjuju rizomni elementi ektotrofne i endotrofne mikorize.Jednacina osmotskog stanja Biljke kao i biljne celije predstavljaju hibernetske sisteme otvorene prema okolnom prostoru. moze da izdrzi 25. Pored toga voda ulazi u korijenovu dlacicu na bazi vodnih potencijala. Ektodezme su vertikalni otvori u celijskom zidu pa maljavi listovi najvise primaju vodu. U tom svemu bitnu ulogu ima celijski zid odnosno cvrsti dio ili nezivi dio sistema celije. Biljke usvajaju na aktivni i pasivni nacin vodu. Transpiracija predstavlja izuzetno aktivan proces emisije vode kod biljaka. Ulaskom vode u celijsku vakuolu ona se siri i potiskuje celijski zid do krajnjih tacaka usvajanja prema zakonu osmoze voda bi ulazila u celiju sve do izjednacavanja koncentracija. kroz intercelularne prostore (brzi put). Biljke su izgradile unutrasnji transportni sistem koje je predstavljen ksilemom. Primanje je rijeseno putem korjena ali i nadzemnog dijela. Zahvaljujuci poznavanju moguceg usvajanja vode listom u hortikuluri je razvijen sistem folijarnog zalivanja. Aktivni znaci potrosnja energija ATP. Kriticni vodeni deficit. Odsupanje od 100% zasicenosti moze izdrzati 1. a kroz iste prolaze kuda se voda usvaja od strane lista mogu proci i hranjivi elementi i tako se naci jako blizu mjesta gdje se biti iskoristeni u fotosintezi. Transpiracija je proces odavanja vode iz svih zivih dijelova biljke u vidu vodene pare. a ako bi se stalno aktivno usvajala voda potrosila bi 3. transporta i odavanja vode.60 manje dok Quercus m. kod cetinara su prisutrne samo traheide (tisa ima i traheje). donji cini adsorpcioni sistem korjena koji usvojenu vodu dise do 7 m visine. Nasuprot njemu smanjuje se osmotski pritisak. sto se ne moze desiti jer je rastegljivost ogranicena. Na tri nacina se voda transportuje prema ksilemu: od celije do celije (najtezi i najsporiji put kretanja vode). 30% potreba metabolizma za vodom biljka uzima listom iz zraka. Na sva tri nacina usvajanja i transporta voa se krece do zone endoderme. Ako je osmotski potencijal veci u dlacici nego u zemljistu po zakonu osmoze usvaja se voda. Ksilem kod liscara predstavlja traheje i traheide. gdje je uvijek vodni potencijal zemljista visociji nego u unutrasnjosti dlake i to je pasivni nacin usvajanja vode.5% Glavni organ za primanje vode je korjen. Taj vid ishrane nazvan je folijarna ishrana. Letalni deficit nastupa ako se biljka nadje u nedostatku vode duzi period (dolazi do poremecaja u sistemu za primanje vode). primjer Quercus p. Kroz biljke najveci dio vode permanentno prolazi zahvaljujuci visokoj organizaciji sistema za primanje i odavanje vode. Kopnene biljke izlaskom iz vode susrele su se sa strahovitim problemom usvajanja.

sintetisu secere. Slican slucaj nedostatka kisika je kod ugazenih zemljista kao i kod tresetista jer nedostaje kisika u podlozi pa dolazi do fizioloske suse gdje biljka u podlozi zivi u izobilju vode ali je ne moze uzeti. Naucnici su dosli do zakona da ako postave jedan sud veci sa 4 l vode i 4 manja sa 0.5 l nekoliko puta ce brze ispariti voda iz 4 manja nego iz veceg suda. proces transpiracije. Halofitne vrste mogu da razviju do 200 i vise bara napetosti sisanja. Od spoljasnih faktora za usvajanje vode bitna je temperatura. . pupoljku. zdravstveno stanje.Faktori za proces usvajanja vode Postoje dvije grupe faktora: unutrasnji i vanjski. mladom peridermu. Otovori stoma na jednom listu zauzimaju i do 3. tako pri nizim temperaturama protoplast prelazi u stanje gela i manje je propustljiv za vodu. transpiracija pupova. Samo celije zatvaracice stome imaju hloroplaste. Korijen se osusi ubrzo. samo vodene biljke u epidermi imaju hloroplaste.5% ukupne povrsine lista. ABA tjera K jone te se stoma zatvara (K jon ima najveci vodeni omotac). sto se u zemljistu vise nalazi koncentrovanih jona biljka mora koristiti vecu snagu i energiju ATP za usvajanje. Pored listova proces transpiracije se odvija na plodu. Eksperimenti sa hormonom ABA – kada stablo ne zalivamo automatski dolazi do racionalnijeg koristenja vode. lisnih oziljaka itd). Sto se tice raspolozivih tipova vode za usvajanje od biljaka bitne su gravitaciona i kapilarna koje stoje na raspolaganju biljci. vodena para koja se nalazi u stominoj duplji je isparila sa celijskih zidova. sto je zemljiste hladnije teze je usvajanje vode. Izlucivanje vode transpiracijom Ili stomatarna transpiracija predstavlja najaktivniji fizioloski proces biljaka a nasuprot tome samo 5-10% predstavljaju drugi vidovi odavanja vode (kutikularna. Na usvajanje vode moze djelovati vazan broj faktora kao sto su bolesti i bakterije. geneticki faktor velicine listova. manji je broj mikoriznih elemenata. zivotna aktivnost korjena. Unutrasnji su propusnost korjena za vodu. sto rezultira manjim rastom i razvojem biljke. Vecina liscara odbaci listove preko zime zbog zamrzavanja ali odaju vodu preko lisnih oziljaka. Da bi se zadovoljile nadzemne potrebe izdanka za vodom absorpciona povrsina mora biti 20 puta veca od transporte povrsine listova. Povecana kolicina CO2 u zoni korjena moze da dovede do stvaranja ugljicne kiseline koja mjenja Ph vrijednost i dovodi do smanjenja usvajanja vode. Permabilitet korijena baziran je na razlici potencijala rastvora zemljista i unutrasnjeg rastvora korjena. Za razliku od tih higroskopna predstavlja mrtvi izvor i biljke je nemogu otrgnuti od cestica zemlje. Transpiracija je takodje bitan faktor usvajanja vode korijenom jer sto je veca transpiracija veci su zahtjevi korijena za usvajanjem. Jedan od razloga kod visoko planinskih biljaka je zamrznuta voda u tlu a drugi je povecana koncentracija zemljisnog rastvora kao sto je slucaj kod tresetista gdje se drvece putem lanticela snadbjeva zrakom. Na propustljivost korijena za primanje vode utjecu faktori kao sto je stanje protoplazme. prisutnost metala koji ne dozvoljava rasvice apsorbcione zone na vrhovima i zacepljuje provodne elemente korijena.

jer su gubitci iste takodje veci. Povrsina i velicina lista su takodje bitni faktori transpiracije jer od ukupne povrsine lista samo 1 – 2% opada na otvore stoma.5-5. kineticka energija sunca podize temperaturu kod biljnog sistema a s druge strane dovodi do prevodjenja vode iz tecnog u gasovito stanje na celijskim zidovima u unutrasnjosti biljke. Kolicina iparene vode odredjuje se odnosom usvojene energije i toplote isparavanja vode. sto utjece negativno na proces transpiracije. deksaheksanol – visi alkohol koji smanji 10-15 dana do 30%. Nekada se javlja potreba da biljke zastitimo od prevelike transpiracije tokom transporta. zavisi od genoma.4-10. Inace velicina lista je geneticki determinisana kategorija. Svi oni imaju razlicite intenzitete odavanja vode.Tako da npr. Isto tako bitno je za unutrasnjost krosnje kod drveca ima povecanu vlaznost vazduha sto negativno utice na transpiraciju. Biljni antitranspiranti Naime ako se sve stome na biljci zatvore i ostavimo biljku na suncu njena temperatura ce se povecati 4. Doslo do denaturacije proteina plazme. Na taj nacin velika kolicina energije se iskoristava u transpiraciji da bi se smanjila temperatura sistema i da ne bi prokuhao tj.zdravstveno stanje kao parametar takodje utice na itenzitet transpiracije. Energetska transpiracija Tranpiracija je osnovni termoregulacioni proces biljaka.4 ml po cm³ na dan. Kod cvjecarskih kultura imamo dobar dio vrsta koji imaju mogucnost zakretanja lista. Neke vrste da bi smanjile toplotni efekat infracrvenog zracenja imaju mogucnost zakretanja lisne plojek te smanjenje ugla radijacije sa 90 na manje. Za proces transpiracije bitan je tip stominog aparata.4-2. Transpiracija zimskog pupoljka je 6. . Na transpiraciju utice i topografski polozaj lista. U jesen prije opadanja lista propusnost plazme za vodu je najveca sto se dovodi u vezu sa klimatericnim disanjem odnosno gubitkom vecih kolicina slobodne vode i pripremom biljke za zimsku sezonu.2 ml vode po cm³ na dan.5 puta. voskovi. Ako se konstantno snadbjeva vodom voda se pod istim uslovom u istom odnosu u kojoj usvaja suncevu energiju odaje u manjem djelu trosi u fotosintezi. intenzitet transpiracije kod mlade periderme hrasta tokom zime je 1. Samo mali broj povrsinski smjestenih listova prima direktnu suncevu svjetlost i brze se zagrijava sto ovaj proces intenzivira. Pored njega postoje razni herbicidi ali najbolji preparat je da se sadnice naprskaju hormonom ABA koji moze da svjezinu zelenih dijelova zastiti 2-4 mjeseca. najvise transpiriraju lisni oziljci 60-160 ml po cm³. Faktori transpiracije Staroscu biljke njeni zahtjevi za vodom su veci. Medjutim najveci dio unutrasnjih listova prima odbijenu ili reflektiranu svjetlost. Naucnici su dosli u spoznaju da se puno materija moze koristiti u tu svrhu.

Zbog visoke vlage vazduha voda se nemoze odavati u gasovitom obliku vec istice kroz hidatode u okolni proistor te se ovaj proces smatra sigurnosni da zbog povecanog pritiska unutrasnje tecnosti ne bi doslo do raskidanja ksilema. vjetar i mineralna ishrana. peroksidaze. aluminijuma. joni azota. Strujanje vjetra je takodje bitan faktor transpiracije iz razloga sto vjetar sa povrsine lista odnosi vlaznost ili vlazni fil i na taj nacin omogucuje brze isisavanje vodene pare iz stomine duplje. epidermski i floralni tip. Gutacija je konstatovana kod 115 familija odnosno 333 roda. mangana i sulfatnog sumpora. Iskapavanje vode se odvija kroz hidatode (vodene stome) koje se nalaze po rubu lista i za razliku od pravih stoma nikada se ne zatvaraju. na taj nacin povecava intenzitet transpiracije. Ovaj proces zahtjeva posebne preduslove da bi se odvijao: povecanju vlaznost zemljista. Povecanjem intenziteta svjetlosti ubrzava se zagrijavanje vode u celijskim zidovima i intercelularima i njeno prevodjenje u paru. glukoza. Svjetlost na transpiraciju utice dvojako: intenzitetom i kvalitetom. visoku temperaturu zemljista i kao posljedica svega toga visok vodni potencijal parenhima korjena. Tako vjetar moze da poveca transpiraciju i do 10 puta. Kvalitet svjetlosti takodje djeluje na transpiraciju a najveci efekat imaju crvena i plava svjetlost. Fragarie i Potentile. Epitemom nazivamo sraslo tkivo unutraznjosti parenhima lista sa velikim brojem intercelulara. kalijuma. Crvena svjetlost povecava sintezu secera i osmotski potencijal sto ima za posljedicu podizanje hidrostatickog potencijala u celijama zatvaracicama stome te duzi period drzanja stanja otvorenih stoma. . Floralne ili cvjetne hidatode se nalaze blizu ovarijuma tucka i kroz njih se luci slatki sok koji privlaci insekte u oprasivanju. Drugi tip su epidermske a to su otvori na raznim pozicijama lista na epidermi. Gutacija pokazuje dnevno nocnu ritmiku i najveca je ujutro kada je najveci sadrzaj vode u tlu a najmanja u podne. Pored unutrasnjih parametara na transpiraciju djeluju: svjetlost. Gutacija je karakteristicna za mladje stadijume vecine biljnih vrsta. te bakar i cink. magnezijuma. Epitem se nalazi tacno iznad ksilema. Postoje tri tipa hidatoda: epitemski. Gutaciona tecnosti sadrzi pored vode visok procenta secera (saharoza.Vecina virusa i gljiva utice na vecu propusnost zivih membrana za vodu te se na taj nacin transpiracija uvecava. kalcijuma. osmotski potencijal zemljisnog rastvora. a sa parametrom vode i do 300 000 l za 24 sata. fosfora. vodene pare vazduha. koncetracija CO2. Plava svjetlost ima za posljedicu vecu proizvodnju proteina a bitan je injen odnos prema CO2 koji kada se nadje u vecim koncetracijama djeluje na zatvaranje stominog aparata sto se isto desava tokom noci kada se povecava zbog disanja koncetracija CO2. fruktoza i manoza). temperatura zemljista i zraka. Vrlo je cesta kod cvjecarskih kultura. redukaze i emilaza). Hidatode su topografski smjestene tacno iznad provodnih elemenata nervature lista. Gutacija Pojava odavanja vode u kapima sa nadzemnih povrsina biljnih organa se naziva gutacijom. veliki broj enzima (katalaze. Npr breza sa 20 000 lista na normalnoj transpiraciji trosi 30 000 l vode.

Rekorder u izlucivanju gutacionih kapi je tropska vrsta Colocasium atiquorum koja u 1 min izluci 192 kapi gutacionog toka. U drugom postupku istog procesa koji se naziva anaerobno diasnje atomi vodika oduzeti enzimskim putem od strane secera i atomi vodika molekula vode oksidisu se egzogenim kisikom pri cemu se obrazuje 12 molekula vode. Neke parkovske vrste tokom 24 stat mogu izluciti do 10 l tecnosti na mjestu povrede. Monoenzimski tip – pri transformaciji jabucne kiseline C4H6O5 i su C4H4O4 izlucuje se molekula vode. Neke vrste kao sto su aloje do zatvaranja sistema nakon povrede mogu izluciti 800 – 900 l vode. Kao sto je slucaj pri sintezi glutaminske kiselini pri cemu ucestvuju alfaketoglutarna. ima dosta mineralnih jona. Pojedine vrste karakterise specijalno tkivo za cuvanje vode – hidrenhim. Drugi nacin odavanja vode u tecno fazi vezna je za fenomen suzenja ili placa. Polienzimski tip – javlja se u procesu disanja gdje dolazi do obrazovanja novih molekula vode i obnavljanja starih molekula vode. secera i sekundarnih tvorevina. Nakon izvjesnog vremena mjesto povrede zatvara secer kaloza i na taj nacin se sistem stiti od isusivanja. Ta se voda obrazuje djelimicnom aeracijom vodika vode koja ucestvuje u prvoj fazi disanja i moguce je nazvati obnovljenom vodom. Npr breza 30 – 35l. Pored ovog imamo jos cijeli niz nacina i mogucnosti sinteze endogene vode. Kod secernog javora sok placa sadrzi 2. U svakom slucaju voda stvorena metabolickim putem u tkivima sukulenata moze da zadovolji sve metaboliticke potrebe date vrste. Neki autori smatraju da je gutacija jedan od sigurnosnih ventila za odstranjivanje brojnih jona. regulator turgora. Posto je disanje poluenzimski proces i ovaj nacin sinteze vode naziva se polienzimskim. Naime izlucivanje vode putem placa desava se kod dekatacije stabla. U ovom procesu bitni su enzimi koji pri anaerobnom disanju sjedinjuju atome vodika i dovode do proizvodnje CO2. sto je blize vratu korjena to je izlucivanje soka placa intenzivnije. Endogena – metabolicka voda Veliki broj cvjecarskih kultura karakterise mogucnost sinteze unutrasnje ili endogene vode. Ove biljke imaju razlicite nacine sinteze endogene vode. Intenzitet zavisi od mjesta rane. amonijak i voda stvara se glutaminska kiselina a oslobadja voda. . medjutim to je najprimitivnij nacin sinteze. orezivanja u proljece te mehanickih povreda na floemu cak i ubodom insekata. katalazno peroksidazni tip itd. kao i ventil za otklanjanje toksicnih materija koje biljka unijela greskom. Drugi dio vode nastaje na racun vodika secera odnosno supstrata i kiseonika vazduha.5% secera te se isti koristi kao sirovina u industriji secera. Slican je gutacionom soku. Pored ova dva pomenuta postoje neenzimski u sintezi endogene vode.

hormona. Najmanja kolicina godisnjih padavina da bi se razvile drvenaste vrste mora biti 50 ml po m². sa majke na potomstvo. vrha stabla. Ovaj postupak predstavlja najmocnije oruzje moderne biologije i molekularne genetike. Ona je najvjerovatnije zakiseljena i iz tog razloga za biljku nepristupacna. korjenje te najmanje ima stablo.Osjetljivost biljaka na susu Izostatkom atmosferskih padavina. Najveci sadrzaj imaju socni plodovi. Sadrzaj vode u biljci je razlicito distribuiran. i nakraju susenja cijelih biljaka. a najmanji je u sjemenu oko 8%. vitamina. listovi. kao zamjena pojmu kultura in vitro upotrebljava se pojam mikro razmnozavanje. Kod drveca je sadrzaj vode oko 50%. stvaranja uskih godova. . Nakon njih Vajt radi eksperiment o hranjivim zahtjevima biljaka izkazujuci njihov mineralni i ostali sastav. No vrlo cesto biljke susu trpe iako u nihovoj izosferi postoji visok nivo vode. smanjenje fizioloske otpornosti. Iste godine Gautheret je na hranjivu podlogu stavio kalusne celije sa tkiva rane i uspio ih uzgajati duzi period. Voda kroz biljku protice razlicitom brzinom. staklenim posudama.). vakcina i dr. Ukoliko susa potraje to ima za posljedicu slab rast biljaka. susenje grana. U istrazivanjima procesa rasta i razvica biljaka te u procesima genetickih transformacija u cilju dobivanja specijalnih sekundarnih metabolita (celuloze. Kultura in vitro In vitro predstavlja zbir metoda i postupaka uzgajanja i razmnozavanja biljaka u sterilnim uslovima. ovim metodoloskim postupkom se jako brzo i neovisno o sezoni. krzljavost izdanaka. Sam naziv u prevodu znaci uzgoj biljaka u staklu. kod listova do 90% zavisno od starosti. pa se ovaj postupak naziva kloniranjem biljaka. opadanja listova. Problem suse predstavlja ogroman problem parkovskih gradskih prostora iz razloga sto dranaznim i kanalizacionim cijevima odvedena najveca kolicina vode iz podzemlja. Tvorci celularne teorije Schleiden i Schwann 1838 godine otkrili su genijalnu ideju da svaka celija ima sposobnost da proliferira ili se razvije u kompletan novi organizam biljke jer je u svom jedru sacuvala informaciju i prenjela je metodom replike. U posljednje vrijeme jako puno drveca trpi uslove suse zbog kiselih kisa. alkaloida. Tek 1922 godine Robbins i Kotte prvi su napravili eksperiment i pokusali da uzgoje biljke iz fragmenata organa u tecnoj hranjivoj podlozi. biljnih boja. Zbog toga sto su biljke minijaturne i sto su uzorci za razmnozavanje veoma mali i sitni. pad fizioloskih procesa i vrlo cesto su podlozne patogenima. Ovu ideju je dobro shvatio 1902 god Haberlantd isticuci da je biljke moguce razmnozavati i reproducirati u sterilnim uslovima. dobiva ogroman broj mladih individua istovjetnog genetickog sadrzaja. kad SO2 i SO3 se sjedini sa vodom i dospjeva na tlo i mijenja Ph adsorpcionog komleksa i biljke trpe uslove suse. Biljke koje prodju duzi susni period imaju pad imuniteta. Preko 95% cvjecarskih kultura i najdekorativnijih hortikulturnih biljaka proizvodi se metodom kulture in vitro. biljke se prilagodjavaju uslovima dobivanja vode drugim organima osim korjena.

Anorganski sadrzaj su mineralne soli koje predstavljaju makro i mikro elementi. Svaka celija jednog stabla kojeg smo uzeli kao uzorak dace istu biljku.4-D (dihlorfenoksiocetna kiselina). Vegetativno razmnozavanje je klonsko razmnozavanje. Svi citokinini imaju slicno dejstvo na brzinu djeljenja celija. Od makro elemenata u podlogu ulaze: N. organski dodaci i specificna Ph. P. zatim 10% varikinom i 90% alkoholom i destilovanom vodom te se stavlja pod laminarom. Uzorak se prvo pere sa sapunima. pored efekta izduzivanja celija utjece i na diobenu aktivnosti celija. Podloga za kulturu in vitro se sterilise mokrom sterilizacijom u aparatu autoklav. a kasnije iz kukuruza koji se zove zeatin. Otkrio ga je Kurosawa. Od vitamina su najcesce dva: tiamin i piridoksin. nikotinska kiselina. Potrebno mu je dodati razne tipove secera. prva faza – uvodjenje u kulturu. Za biljke je karakteristicno da same sintetisu vitamine koji su jako bitni za procese rasta i razvica. Cl. Karbohidrati predstavljaju energente u in vitro kulturi posto minijaturni biljni organizam nema intenzivnu fotosintezu. proizvodnja sadnica iz reznica.7 i 5. Mg. a kao mikro elementi koriste se: Fe. citokinini i giberelini. Sva predvidjanja prethodnih istrazivaca dozivjeli su puni rascvat otkricem hranjive podloge koji su sastavili Murashige i Skoog 1962 godine praveci podlogu koja je sadrzavala 5-6 razlicith komponenti. Generativna metoda je kada se muska spolna celija se spaja sa zenskom te se dobija razlicita individua. Citokinini su otkriveni u kokosovom mlijeku koji direktno djeluju na diobu celije. Auksine je prvi otkrio Darwin. B. treca faza – priprema kultura za prijenos biljaka u zemlju i cevrta faza – prijenos biljaka u zemlji. Od regulatora rasta idu auksini. Zn. Faze u in vitro razmnozavanju su: nultna faza – postupci prije kulture. On je neizbjezna u svakoj podlozi. margotiranje. . Sterilizacija istrumenata se vrsi suhom sterilizacijom na 180°C u suhom sterilizatoru. To je podloga koja je najvise koristena u svim eksperimetnima u kulturi in vitro. Drvece ispusta toksine u podlodu i da bi se to izbjeglo koristi se aktivni ugalj. izaziva stres. manoza i mioinozitol. Ono se djeli na mikro razmnozavanje i makro razmnozavanje. Najcesce se koristi GA3 hormon. karbohidrati. Glavni sadrzaj su: mineralne soli. S. Apscinska kiselin pripada retardantima rasta. Prvi hormon je izvadjen iz denaturisane sperme haringe kinetin. Ca. aklimatizacija. Fototrofizam je kretanje prema izvoru svjetlosti. iz polozenica. a medju njima se najcesce koristi saharoza. glukoza. hormoni ili regulatori rasta. dokazavsi da se u vegetacijskom vrhu trave Phalaris canariensis nalazi supstanca odogovorna za usmjeravanje pravca rasta prema svjetlosti. te brojni sintetski hormoni kao sto je slucaj sa 2. fruktoza. Ph se krece izmedju 5. Aukseno znaci rasti. retardant rasta apscisinska kiselina. Sterilise se i uzorak sa kojim se radi. Cu. K. Laminar je komora kroz koju protice sterilan vazduh. druga faza – umnozavanje koje se postize primjenom hranjive podloge. Giberelini se koriste samo za procese izduzivanja kod biljaka. ali minijaturnom biljnom organizmu je potrebno dodati vitamine. Makro razmnozavanje je: kalemljenje.Van Overbeek 1941 u podlogu za kulturu in vitro dodaje kokosovo mlijeko i dokazuje da kultura sa mlijekom bolje raste neznajuci da je pri tom otkrio hormon citokini koji utjece na brzinu podjele celija citokinezu. Iamamo takodje agar koji sluzi sa ucvrscivanje podloge. inozitol itd. sterilizacija.8. vitamini. Na. Aktivni ugljen je bitna komponenta za drvenaste vrste.

ako je jajna celija onda je kultura zenskog haploida. ako je samo jedna spora onda je kultura antera ili haploida. 800 kJ udje u atmosferu zemlje a od toga do povrsine tla stigne 565 kJ a od toga 42% utrosi se na isparavanje vode iz vodenih akvatorija. Ogromna kolicina energije sunca pripada jako kratkim valovima do 300 nm. ako je iz nodija onda je to kultura nodija ili internodija. Na gornjoj granici atmosfere iznad zemlje stize 2 J energije po cm² u 1 min. ako je to embrion onda je kultura embrija. Iz svega toga proazilazi da je osnov zivota na zemlji splet okolnosti koji je doveo do mogucnosti koristenja kineticke energije sunca. x i rengenskog zracenja koji jako stetno djeluju na DNK i proteine izazivajuci brojne mutacije. Sto znaci 1070 kJ godisnje.Tipovi kultura: ako je pocetna kultura aksilarni ili adventativni izdanak onda se zove aksilarna ili adventativna kultura. Data energija javila se kao kompleksna odzraka ili svjetlosni bljesak koji jedino koriste fotosinteticki organizmi. 5 % na cisto zagrijavanje vazduha a samo 12% iskoriste biljke u procesu fotosinteze. nazvan vidljivim spektrom vrijednosti od 300-810 nm koji je prepoznatlji ljudima i zivotinjama oznacava se vidljivim spektrom ili FAL (fotosinteticki aktivna radijacija). oko 270 kJ se odzraci u kosmos kao albedo efekat. a inace ovo zracenje koje u spektru sunca ide do najduzih valova mogu koristiti zivi organizmi za toplinska zagrijavanja i podizanje radne temperature zivih sistema. Od te kolicine energije na zemlji se napravi na kopnenim ekosistemima 10. Prema opstoj formuli fotosinteze 6CO2 + 12 H2O + hv + mineralne materije i hlorofil => C6H12O6 + 6H2O + 6O2 + energetska dobit 2862 kJ po mol glukoze. 49% se utrosi na razna toplinska zagrijavanja u atmosferi i gubitke. To je mali tracak zone sirokog podrucja sunca izmedju UV i infracrvenog zracenja. Sunceva energija nastaje pri transformaciji 4 atoma hidrogena u 1 atom helijuma. Fotosinteza Fotobioloski proces kojim zelene biljke koristeci energiju sunca uz pomoc vode i mineralnih materija i CO2.5 * 10 na 17 kJ energije. Taj tip energije koju sintetisu biljke pristupacan je kao izvor energije za sva ziva bica planete Zemlje. a to je podrucje γ. Sunce je inace najveci rasipnik energije u kosmosu. 95% zive mase planete predstavljaju zelene biljke. Najveci dio te energije. . sintetisu organsku materiju i za potrebe zivota svih zivih bica na Zemlji. Data energija prema Ajnstajnovoj formuli E = MC² se u prostoru kosmosa u najvecem dijelu gubi. U evoluciji biljaka moment kada su prvi put sintetisane mikro labaratorije hloroplasta sa zelenim pigmentima rijesen je proces transformacije kineticke enrgije sunca u potencijalnu energiju organskih spojeva. te rad enzima. Zracenje iznad 800 nm duzine do 950 nm mogu koristiti jos fotosinteticke bakterije. Polazne mase atoma hidrogena u odnosu na sintetisani helijuma razlikuju su za 0. No ovaj dio zracenja sunca najvecim dijelom biva zaustavljen na visini od 25 km iznad zemlje u ozonskom omotacu. ako je neki meristem – kultura meristema itd. a samo 5% zive mase otpada na zivotinje i covjeka. no samo jedan mali dio jako sirokog spektra energije sunca.029 masenih jedinica. oko 120 miliona tona mase sunca biva pretvoren u 1 min iz hidrogena u helijum.

samo hlorofil A imaju modrozelene alge. bakteriohlorofil karakterise skupinu strukturnih bakterija. u biljci se na taj nacin dovede do zagriavanja istog.4 kg azota. Sto je suncev zrak kraci to nosi vecu energiju.37 kg sumpora itd. Nisu samo pigmenti hloroplasta jedinjenja koja mogu da hvataju suncevu svjetlost. Sto se tice hlorofila ima oko desetak razlicitih tipova rasporedjenih prema sistematskim kategorijama. Medjutim kasnijim istrazivanjima 1923 god dokazano je da zelena masa pigmenta hloroplasta krije jos brojne druge obojene komponente. u biljkama postoji jos citav niz kompleksnih hemijskih jedinjenja koja mogu koristiti suncevu svjetlost. oko 30% prolazi kroz list i gubi se. 0. Vece talasne duzine suncevog spektra izazivaju samo rotacije kod odredjenih molekula i atoma. 0. U procesu fotosinteze svaka utrosena tona karbona ima za posljedicu oslobadjanja 2. Sunceva radijacija predstavlja neiscrpan izvor energije i za daleku buducnost. A i D imaju crvene alge. Naucnici iz Francuske su 1819 g prvi put su iz zelenog lista izdvojili ekstrakt zelene boje za kojeg su mislili da predstavlja samo jednu bojenu materiju koju su nazvali hlorofil. Kada se CO2 nebi nadoknadjivao trenutna zelena vegetacija sav CO2 bi potrosila za oko 250 godina. te produzenjem vegetacija na vise od 6 mjeseci. a takodje one mogu iskoristiti i difuznu ili odbijenu svjetlost od povrsine tla. 0. a istovremeno se oslobodi oko 500 milijardi tona kisika.1 kg kalijum. Iz 690 milijardi tona CO2 i 270 milijardi tona voda nastaje oko 500 milijardi tona karbohidrata ili secera. Na putu do zemlje mjenja se strahovito spektralni sastava sunceve svjetlosti. na svaki 100 kg usvojenog CO2 utrosi se 3.46 kg fosfora. Svjetlosna energija koja padne na list ne usvaja se u ukunpom sadrazaju vec se 45% odbija. koja je u zoni umjerene klime 30-40% ukupnog suncevog zracenja. Glavni problem biljaka je sto nemogu iskoristiti vise od 2% sunceve energije. Monitori su predstavljeni kroz dva tipa jedinjenja: hlorofili i karotenoidi. Godisnje se trosi ogromna kolicina CO2 iz zemljine atmosfere. stoga se u nauci prave zahvati u cilju povecanja asimilacione povrsine lista genetickim zahvatima. Pored kruzenja kroz proces fotosinteze kisika i ugljika te vode i CO2. apsorbiraju po jedan kvant ili foton. jedan dio od toga pripada vidljivom a jedan infracrvenom spektru. Molekule fotosintetickih pigmenata. posebno hlorofila.Fotosintetickim procesima biljke vise organizacije kao donor elektrona koriste vodu a kao rezultat fotolize ili fotooksidacije vode doslo je do obogacivanja zemljine atmosfere te do razvoja aerobnog disanja koje dominira na zemlji.7 tona kisika. tako da biljke samo povrsinskim dijelovima krosnje iskoristavaju direktnu suncevu svjetlost. hlorofil A i B nalazi se kod zelenih algi mahovina i svih cvjetnica. npr voda u biljci hvata jedan infracrvenog zracenja i na taj nacin se zagrijava i prelazi u vodenu paru sto je preduslov odvijanja transpiracije. Kljucni faktor procesa fotosinteze pored svjetlosne energije sunca su monitori ili prihvataci te energije u mikrolabaratoriji hloroplasta. . sam proces fotosinteze predstavlja znacajni elemenat odgadjanja efekta staklenika i otopljavanja polarnih podrucja. A i C meke alge.

koji se koriste za prikupljanje energije sunca iz dijela plavog spektra oko 440 nm talasne duzine. Medjutim ova grupa pigmenata cini okosnicu biosinteze vitamina A u zivotinjama i covjeka. a zbog dvojake hidrofobno-filne strukture molekule oni su pravilno rasporedjeni na tilakoidnom sistemu. c) obrazovanje molekularnog oksigena i d) sinteza redukcionih ekvivalenata ATP i NADPH. keto ili metoksi grupi i zbog toga imaju blijedo zute nijanse. Jako bitna fizioloska uloga karotena i ksantofila je gusenje viska energije odnosno sprjecavanja fotooksidacije hlorofila A. Tamna faza se dijeli na tri etape: a) karboksilacija. hlorofil A ima CH3 skupinu na drugom pirolovom prstenu. te se nalazi u provitaminu vitamina A. pa se nazivaju lipohromi. Kod biljaka vise organizacije postoje samo dva hlorofila: A i B. Hlorofil B ima masu 907 nm. Zbog velikog broja dvostrukih veza su obojeni. Karotenoidi Predstavljaju drugu bitnu skupinu fotosintetickih pigmenata u mikro laboratorijam hloroplasta. ogromne razlike izmedju njih su u funkcionalnom smislu. daleko manje fotosinteticke aktivnosti. Oni su prevashodno antenski pigmenti. Terminalni dijelovi pirola karakterise prisustvo azota. Hidrofobni segment molekule hlorofila. Za razliku od karotena ksantofili sadrze kisik i hidroksi. . Fotosinteza kao slozeni fizioloski proces radi lakseg shvatanja dijeli se u dvije faze: svjetlosna faza i tamna ili Calvinov ciklus. Postoje specijalni oblici P700 i P680 koji se nalaze u centrima reakcionih fotosistema 1 i fotosistema 2. Razlika izmedju hlorofila A i B naizgled je vrlo mala. monociklicni i diciklicni. Zato ih susrecemo sa porastom nadmorske visine u vecim koncentracijama u biljkama. b) redukcija i c) regeneracija. a za razliku od njih hlorofili su provitamina vitamina K. Hlorofili se za tilakoidni sistem hloroplasta vezu bjelancevinastim nosacem. Na cetvrtom pirolovom prstonu nalazi se ostatak alkohola pirola. zutozelene boje. a zbog dugih lanaca ugljikovodika rastvorljivi u lipidima. To su jedinjenja koja karakterise struktura 8 konstutivnih jedinica izoprena. Mogu biti aciklicni. Taj efekat se naziva maskirnim efektom. Oni su prikupljaci energije koji sakupljenu energiju kanalisu prema reakcionom centru i jedno i drugog fotosistema. Nihova strukturna molekula izgradjena je iz hidrofilne proteinske glave koju cine 4 pirolova prstena. Pripadaju bitnim antioksidanskim materijama. cvjeta kao i u podzemnim stablima. Hlrofil A ima molekulsku masu 893 i on je plavo zelene boje. Svi hlrofili osim onih koji se nalaze u reakcionim centrima P700 P680 prestavljaju pomocne ili anteinske pigmente. zamjenjena sa alkoholom fitolom i metilnim alkoholom. a nalaze se pored listova jos u organima ploda. koji su medjusobno vezani metinskim skupinama. Karoteni imaju narandjasto crvenu boju.Hlorofili Zeleni pigmenti predstavljaju slozene estre dikarbonske kiseline u kome su 2 atoma vodonika vezana iz COOH skupine. Unutar svjetlosne faze odvijaju se 4 etape: a) adsorpcija i migracija svjetlosne energije. b) fotoliza ili razgradnja vode. prestavlja glavni fotosinteticki pigment.

B. ksantofila. Samo hlorofili P 700 i P 680 mogu da ukljuce energiju u fotobitske reakcije sinteze organske materije. Fosforescencija je svjetlosni bljesak odate energije elektrona pri vracanju iz tripletnog u osnovno stanje. kitohromi F. Elektroni reakcionih centara mogu putovati ciklicno (ciklicna fotofosforilacija) ili po Z semi (aciklicno). plastohinom koji je hinomsko jedinjenje koje za razliku od svih ostalih akceptora moze da prenosi pored elektrona i protone uz promjenu oksidacionoredukcionog sustava. B6 i ostali predstavljaju hemoproteine ili obojene proteine koji takodje prenose elektrone i podljezu procesu oksidoredukcije. I tripletno i II tripletno stanje. II singulentno. 680. Indukovana rezonanca – kada hv ili svjetlost pogodi reakcioni centar fotosistema sve molekule hlorofila A. Akceptori ili prihvataci elektrona u reakcionim centrima fotosistema I i II su specijalna jedinjenja koja mogu mjenjati oksidoredukcijski sustav. Ako je elektron zadrzao isti spin onda je to I singulentno stanje. I tripletno stanje je kada elektron mjenja svoj spin pri prelasku. pri cemu dolazi do sinteze molekule ATP-a i molekule NADPH+. Indukovana rezonanca predstavlja proces premjestanja energije pobudjenog stanja molekule hlorofila sa jednog molekula na drugi pri cemu se energija kanalise u pravcu reakcionog centra fotosisteme. kao indukovana rezonanca ili kao gubitak elektrona. zato imamo hlorofile P 660. Fluoroscencija je oslobadjanje energije elektrona u vidu svjetlosnog bljeska iz prvog stanja. Njih svjetlost moze pogadjati razlicitim talasnim duzinama. Hv predstavlja energiju sunca kad pogodi molekul hlorofila koji prelazi u pobudjeno stanje tj dize iz zadnje ljuske jedan ili dva elektrona koji zavisno gdje su otisli. To stanje karakterise premjestanje elektrona iz zadnje ljuske molekule na veci energetski nivo. Postoje dva fotosistema: fotosistem I ili pigmentni sistem I i fotosistem II ili pigmentni sistem II. bjelancevina sa zeljezom prenose elektrone uz promjenu valentnosti i podljezu oksidoredukciji. osim onog u rekcionom centru fotosistema su antenski ili pigmenti sakupljaci energije. Kako molekula hlorofila tezi ravnoteznom stanju to pri otpustanju energije da bi se vratila u ravnotezno stanje energija moze biti odata kao fluoroscencija. ista stvar je sa plastocijaninom koju cini protein sa bakrom u sebi. karotena. U fotosintetickom aparatu te materije predstavljaju filetoksin. . kao fosforiscencija. 700. a ako ode za jos jednu ljusku onda je to II tripletno stanje. Kada molekulu hlorofila pogodi kvant svjetlosti ona prelazi u pobudjeno ili ekscitirano stanje. 670. a II singulentno stanje je kada elektron predje na sljedecu ljusku i zadrzi isti spin.Adsorpcija i preobracanje svjetlosne energije Jedna od najvaznijih osobina hlorofila je njegova moc interakcije sa energijom kvanta svjetlosti fotonom. tj primanjem elektrona se redukovati a otpustanjem oksidovati. Gubitak elektrona predstavlja oblik oslobadjanja energije pobudjenog stanja elektrona izbacujuci istog iz molekule i njegov prenos sa akceptora na akceptor. na koju ljusku i kakav im je spin ili smjer rotacije imamo 4 razlicita stanja: I singulentno.

Na ovaj dimer se vezuje 100 molekula hlorofiala A sa pomocnom funkciom. Te globule izgradjuju: fotosistem I. 16 karotenoida sa funkcijom zastite dimera od fotooksidacije. na luminarnoj strani nalazi se mjesto za vezivanje plastocijanina. Na stromalnoj strani fotosistema I nalazi se mjesto za vezivanje ferodoksina a kao asocirani protein javlja se feredoksin NADP okidoreduktaza. nehemijsko gvozdje. Na membrani tilakoida sa obje strane se nalaze priljubljeni ili asocirani proteini. Velicina ovog LHCII kompleksa je odogovorna za koncentraciju pigmenata. C. citohrome B. A i B i βkarotena. Fotositem I (PS I) izgradjuje reakcioni centar P 700 koji je smjesten u tilakoidima strome a samo djelom zaobljen tilakoide granuma. a suopramolekulski kompleksi u membrani tilakoida vide se kao velike globule. Ovaj centar sadrzi 4 molekule hlorofila A a po 2 daju dimere. proteinhlorofil kompleks (bjelancevinasta veza izmedju molekule hlorofila i proteina) i sintaza adenozintrifosfata (reverzna ATP-aza). sto znaci da biljke sjene imaju veci broj LHCII kompleksa od onih suncanih ekosistema. F. U tom centru se nalaze dva srednja kinonska jedinjanja. redukcija ferodoksina i oksidacija plastocijanina. Uloga LHCII kompleksa je: prikupljanje energije svjetlosti. molekule βkarotina. citohrom. Kao antenski pigmenti javlja se 20-26 molekula hlorofila A.Supramolekularna organizacija membrane tilakoida Lipidnu membranu tilakoidnog sistema odlikuje polipeptidni kompleks na koji se vezu fotosinteticki pigmenti. Na osnovu toga doslo se do spoznaje da tih 180-300 molekula hlorofila cine jednu funkcionalnu jedinicu koja je nazvana fotosintetickom jedinicom ili kvantozonom. Kvantozon (fotosinteticka jedinica) Dokazano je da se prilikom osvjetljavanja na svakih 2-3000 molekula hlorofila izluci jedan molekul O2. Stoga se smatra da je glavna funkcija fotosistema I. Sami reakcioni centar izgradjuje dva molekula specijalnog oblika hlorofila A koji cine dimer koji odlikuje gubitak boje kada prime energiju svjetlosti 700 nm. Cijeli kompleks ili hloro kompleks organiziran je oko jezgre fotosistema I i antena pigmenata. a to znaci da 180-300 molekula hlorofila ucestvuje u jednoj fotohemijskoj transformaciji jednog kvanta svjetlosti. raspored energije izmedju dva fotosistema. odvajanje tilakoida u okviru jednog granuma. lokus za pirozin. . To znaci da je za izlucnje molekula kisika neophodno 811 kvanta energije. Pored ovih u fotosistem I ulaze jos razni oblici hlorofila. hlorofil B a dio ovog sistema koji izgleda kao globula nazvan je LHCII kompleks. U ovom centru nalaze se specijalni lokusi za feofitin (hlorofil B s magnezijumom). Smjesten je u granumu tilakoidnog sistema. fotosistem II. Fotosistem II (PS II) predstavlja kompleks sa rekakcionim centrom hlorofila A kojeg akrivira svjetlost jacine 680 nm. Iz toga slijedi da na svaki fotosinteticki akivni molekul hlorofila dolazi jos 180-300 molekula pigmenata koje nazivamo asociranim ili pigmenti sakupljaci energije. Unutar samog centra nalazi se najmanje 6 polipeptida na koje se vezuju pomocni pigmenti.