JUKI BENJAMIN

FIZIOLOGIJA
- predavanja-

UMARSKI FAKULTET U SARAJEVU

Kompartimentalnost celijskog metabolizma Celija kao strukturna i funkcionalna, te nedjeljiva jedinica svih zivih biljnih bica nije strogo homogeni sistem. U njoj se na mikroskopskom i submikroskopskom nivou mogu primjetiti i izdvojiti mnoge membranski odvojene subjedinice koje se po svojoj strukturi, organizaciji i biolosko hemijskoj funkciji znacajno razlikuju. Takvu podvojenost unutar celije obezbjedjuju membranski sadrzaji koji predstavljaju presudan cinilac interfascikularne ..... aktivnosti celije i njene veze u multicelularnom biljnom organizmu. Zahvaljujuci kompartimentalnosti mnoge materije imaju svoju lokaciju, tako je DNK koncentrisana uglavnom u jedru, mitohondrijama i plastidima. Fotosinteticki pigmenti su koncentrisani u plastidima i strogo vezani u njima za membrane tilakoida. U celijskoj vakuoli prisutni su razliciti joni a od organskih komponenti tu su skoncentrisani seceri. U vakuoli se nalaze i nus produkti metabolizma odnosno stetne komponente, kao sto je antocijan cije molekule su zarobljene u celijskoj vakuoli razlicitih organa biljke. Pored antocijana u cvjetovima biljaka se pojavljuju antohlorij i flavonoidi i druge obojene materije. Mnoge materije unutrasnjih sadrzaja kompartimenata u prisnoj vezi su sa membranama cime je onemogucena difuzija ili kretanje, tako su fotosinteticki pigmenti vezani bjelancevinastim nosacem za tilakoidne membrane hloroplasta. Slicna situacija je i sa enzimima koji u membranama kompartimenata predstavljaju strukturno hemijski cjeline. Kompartimenti uklopina im dozvoljavaju da na malim unutrasnjim prostorima obezbjede veliki broj direktnih i produktivnih sudara sa supstratom na koji djeluju. Stoga se u celiji odvijaju brojni biohemijski i fizioloski prostorno neovisni procesi. U mnogim od kompartimenata nezavrsava se krajnja sinteza organskog sadrzaja vec se prenosenjem medjuprodukata izmedju uklopina obezbjedjuje progresivna i specificna sinteza, tako se proces disanja na svjetlosti (fotorespiracija) odvija u tri organele i citoplazmi (plastidi, mitohondrije i glioksizomi). Kod glioksizoma se odvija proces sinteze i oksidacija masnih kiselina. Unutar samo hloroplasta odvojeno se desavaju procesi svjetlosne i tamne faze. Svjetlosna se odvija na tilakoidima hloroplasta dok se tamne reakcije odvijaju u stromi. Prva etapa disanja-glikoliza odvija se u citoplazmi a njen krajnji produkt pirovat totalnu oksidaciju dozivljava u mitohondrijama i na respiratornom lancu gdje se sintetisu NADPH i ATP, ali koliko god pojedine komponente celije bile samostalne preko njihovih membrana se povezuje cjelovit metabolizam celije. Sve se ovo desava zahvaljujuci membranskim sistemima koji vrse strogu kontrolu ulaska i izlaska materija a sve u cilju cjelovitog ..... metabolizma. Dugo vremena fiziolozoma je predstavljao problem strukturna i hemijska organizacija membrane. U pocetku su naucnoj spoznaji bili dostupni rezultati osnovnih hemijskih sadrzaja membrane kroz pracenja brzine prolaska pojedinih materija kroz membranu. Roberston, danieli i ostali ustanovili su da bioloske membrane izgradjuju lipidi i proteini. Istrazivaci .......... 1962 godine upucuju na cinjenicu da je unutrasnja organizacija membrane plazme kao i sbih ostalih biomembrana kompartamenata izgradjeno od slozenih globularnih micelija gdje dvije globularne micelije smjenjuje jedan protein. Uz pomoc elektronskog mikroskopa 1962 godine se uspostavlja tecni fluidni model membrane.

Osnov strukture membrane cine lipidi u bisloju dok se proteini javljaju kroz .... priljubljenih ili ............. proteina rasporednjenih i djelimicno utopljenih u lipidni kompleks i transmemranskih proteina koji armaturno povezuju bisloj lipida. Zahvaljujuci prepoznavanju strukturno hemijske organizacije membrane ustanovljene su osnovne funcije membrana, a njihov dijagram se krece od 60 do 100 nm a osnovna funkcija je selektivna propustljivost, impermeabilnost membrane za odredjene tipove materija. Selektivna propustljivost biomembrana sadrzana je u regulaciji protoka kroz membranu. Kroz zive membrane protok materija se odredjuje: pasivnim, katalzatornim, aktivnim transportom. Proces difuzije se odvija kroz tecnosti.... Samo kretanje pasivnom difuzijom ne zahtjeva energiju metabolizma celije, za ovaj proces vaze zakoni Fika koji kaze da kolicina cestica koje difuzuju preko dodirne povrsine bez zapreke proporcionalna je razliki koncentracije dvije tecnosti koje se dodiruju. Proces difuzije je jako aktivan i brz na malim prostorima i rastojanjima, a sa tog aspekta kroz membranu kretanje moze biti izrazeno u tri stanja: 1) permeabilna membrana dozvoljava prolaz vidi i rastvorenim materijama, 2) impermeabilna koja nedozvoljava nikakav prolaz kroz membranu, zbog toga u mnogim komponentama celije nalazimo strogo specificne materije i 3) semipermeabilna koja dozvoljava prolaz tecne faze ili rastvaraca a zadrzava u rastvaracu rastvorene materije (jednostrana difuzija) Drugi tip kretanja je katalzovana difuzija gdje odredjena materija da bi usla mora biti prepoznata i prihvacena od odredjenog tipa nosaca koji bez energije prebacuje u unutrasnjost. Treci tip je aktivni transport koji zahtjeva utrosak ATP. Proces aktivnog usvajanja zahtjeva specificne prolaze koje se zovu jonske pumpe, a voda za mnoge jone i druge mineralne materije do 10000 puta brze prolazi kroz membranu od K, P, hlora. Secer se takodje brzo krece. Bitne su cinjenice razlicitih koncentracija u vanjskoj sredini i unutrasnjoj sredini celije. Na bazi toga se vrsi usvajanje od strane korjena, te vode i minerala, s tim u vezi bitna ..... je razlika u osmotskom potencijalu izmedju zivog sadrazaja i okolne ........ Biljnu celiju karakterise pojava cvrstog celijskog zida koji je mrtav ali ima mogucnost fleksibilnosti. Vodni rezim biljaka Fizioloski znacaj vode proistice iz cinjenice da je zivot na planeti Zemlji po prvi put nastao u vodi i iz vode ..... evolutivno na kopno, gdje su se po prvi put drvenaste vrste kao i prave zeljaste susrele sa problemom upijanja, transporta i odavanja vode. S tim u vezi biljke su napravile znacajnu evolutivnu prilagodbu razvijajuci sistem za primanje odnosno posebni organ korijen koji pored uloge u fiksiranju nadzemnog izdanka prihvatio ulogu primanja vode. Druga evolutivna prilagodba biljaka usmjerena je kroz izgradju specijalnog sistema za transport i podizanje vode, zahvaljujuci tom sistemu najkrupnije i najvisocije kormofite vodu podizu i preko 100 metara visine zahvaljujuci pritisku posebnog tkiva ksilema. Sljedeca prilagodba kopnenih biljaka u snadbjevanju vodom je izgradnja specijalnog organa za emisiju ili otpustanje vode i

Voda kao osnovna ili tecna faza u biljnim sistemima javlja se kroz dvije forme, vezana sa 4-7 % i slobodna voda koja protice kroz biljni sistem sa jedne strane rashladjujuci ga (rasterecujuci ga viska toplote sunceve radijacije) a s druge strane kao element transporta mineralnih materija neophodnih za izgradnju organske materije kod organa za asimilaciju. Stoga kod biljaka u ovisnosti od tipa organizma u prosjeku nalazimo oko 85% vode, ona nekada prelazi i 90% kod socnih listova i plodova dok je njen sadrzaj najmanji u ksilemu i daleko najmanji u zrelom sjemenu, do 8%. Mnoge od osobina vode su bitne za fizioloske procese biljaka prevasihodno treba naglasiti da je za izgradnju 1 g suhe materije neophodno da kroz biljku prodje 500 g ili ml vode. Za razliku od tipa fotosinteze neke biljke trose za 1 kg organske materije od 300-600 l vode. Bitna osobina vode za biljke je njena providnost ili bezbojnost, zahvaljujuci ovoj osobini mnoge zelene biljke su se zadrzale u vodenim ekosistemima i ovisno o providnosti vode fotosintezu mogu vrsiti i na 100 m dubine. Ova osobina vode je bitna i za list jer voda da nije providna tesko bi kvanti svjetlosti doprli do mikrolaboratorija hloroplasta u listu. Sljedeca bitna osobina je njen jako sirok tecni nivo od 0-100C sto je daleko sire od granica zivota na zemlji. Za biljke je bitna osobina vode oznacena dipolom tj osobina da se anioni i kationi vezu za razlicita naeliktrisanja hidrogenskog atoma i oksigena. Voda predstavlja najveci rastvarac na zemlji jer se u njoj daleko najveci broj materija rastvaraju puno vise nego u najjacem organskom rastvaracu. Vodu odlikuje visok povrsinski napon, bitan za podizanje vode u kslilemskim elementima te kretanje mnogih zivotinja po vodi. Bitna osobina vode je njena koheziona sposobnost da drzi na okupu bez kidanja molekule vode koje pod uticajem gravitacije teze padu. Bitna osobina vode je i njena tetrahedralna struktura leda zbog cega on pluta na povrsini vode. Za razumjevanje znacaja vode za biljne sisteme bitna je osobina bubrenja, to je fizicko hemijski proces koji predstavlja reverzibilno povecanje zapremine tjela usljed primanja vode. Razlog povecanja zapremine je sto voda najcesce ulazi u medjucelularne prostore kao sto je slicno sa celijskim zidom gdje najbrzim prenosom vode do mjesta njene potrosnje. Za procese kretanja vode bitne su osobine adhezije zatim proces difuzije kao i velicina osmotskog potencijala. Kada se radi o osmotskom pritisku mozemo reci da je to tacno determinisan nasljedni dijapazon za svaku vrstu. Osmotski potencijal predstavlja pritisak molekula i jona osmotski aktivne materije u sadrzaju celijskog soka na polupropusnu membranu celije koja molekule i jone zadrzava od daljneg sirenja i difuzije. Osmotski pritisak je promjenjiva velicina u cirkadialnoj ili dnevno nocnoj ritmici i sezonskim variranjem uslova stanista.

Jednacina osmotskog stanja Biljke kao i biljne celije predstavljaju hibernetske sisteme otvorene prema okolnom prostoru. Kroz biljke najveci dio vode permanentno prolazi zahvaljujuci visokoj organizaciji sistema za primanje i odavanje vode. U tom svemu bitnu ulogu ima celijski zid odnosno cvrsti dio ili nezivi dio sistema celije. Ulaskom vode u celijsku vakuolu ona se siri i potiskuje celijski zid do krajnjih tacaka usvajanja prema zakonu osmoze voda bi ulazila u celiju sve do izjednacavanja koncentracija, sto se ne moze desiti jer je rastegljivost ogranicena. U momentu maksimalne istezljivosti zida potencijal turgora je maksimalan (subletalan). Nasuprot njemu smanjuje se osmotski pritisak, koncentracija celijskog soka i napetost sisajuce sile. Kriticni vodeni deficit, primjer Quercus p. Odsupanje od 100% zasicenosti moze izdrzati 1.60 manje dok Quercus m. moze da izdrzi 25.4%. Letalni deficit nastupa ako se biljka nadje u nedostatku vode duzi period (dolazi do poremecaja u sistemu za primanje vode). Biljke usvajaju na aktivni i pasivni nacin vodu. Aktivni znaci potrosnja energija ATP, a ako bi se stalno aktivno usvajala voda potrosila bi 3.5% Glavni organ za primanje vode je korjen, adsorpciona zona se nalazi samo u fazi klijanja a tu zonu zamjenjuju rizomni elementi ektotrofne i endotrofne mikorize. 30% potreba metabolizma za vodom biljka uzima listom iz zraka. Ektodezme su vertikalni otvori u celijskom zidu pa maljavi listovi najvise primaju vodu. Ligula je trepicava tvprevina pomocu koje trave uzimaju vodu. Zahvaljujuci poznavanju moguceg usvajanja vode listom u hortikuluri je razvijen sistem folijarnog zalivanja, a kroz iste prolaze kuda se voda usvaja od strane lista mogu proci i hranjivi elementi i tako se naci jako blizu mjesta gdje se biti iskoristeni u fotosintezi. Taj vid ishrane nazvan je folijarna ishrana. Pored toga voda ulazi u korijenovu dlacicu na bazi vodnih potencijala, gdje je uvijek vodni potencijal zemljista visociji nego u unutrasnjosti dlake i to je pasivni nacin usvajanja vode. Ako je osmotski potencijal veci u dlacici nego u zemljistu po zakonu osmoze usvaja se voda. Na tri nacina se voda transportuje prema ksilemu: od celije do celije (najtezi i najsporiji put kretanja vode), kroz intercelularne prostore (brzi put), intermicelarno kroz celijske zidove izmedju micelija celuloze (najbrzi put). Na sva tri nacina usvajanja i transporta voa se krece do zone endoderme. Kopnene biljke izlaskom iz vode susrele su se sa strahovitim problemom usvajanja, transporta i odavanja vode. Primanje je rijeseno putem korjena ali i nadzemnog dijela. Biljke su izgradile unutrasnji transportni sistem koje je predstavljen ksilemom. Ksilem kod liscara predstavlja traheje i traheide, kod cetinara su prisutrne samo traheide (tisa ima i traheje). Transpiraciono koheziona teorija biljke imaju 2 motora, donji cini adsorpcioni sistem korjena koji usvojenu vodu dise do 7 m visine. Transpiracija predstavlja izuzetno aktivan proces emisije vode kod biljaka. Jedno stablo platana u toku 24 h od 80 l vode. Transpiracija je proces odavanja vode iz svih zivih dijelova biljke u vidu vodene pare.

Faktori za proces usvajanja vode Postoje dvije grupe faktora: unutrasnji i vanjski. Unutrasnji su propusnost korjena za vodu, zivotna aktivnost korjena, proces transpiracije, zdravstveno stanje, geneticki faktor velicine listova. Permabilitet korijena baziran je na razlici potencijala rastvora zemljista i unutrasnjeg rastvora korjena. Korijen se osusi ubrzo, manji je broj mikoriznih elemenata, sto rezultira manjim rastom i razvojem biljke. Na propustljivost korijena za primanje vode utjecu faktori kao sto je stanje protoplazme, tako pri nizim temperaturama protoplast prelazi u stanje gela i manje je propustljiv za vodu. Povecana kolicina CO2 u zoni korjena moze da dovede do stvaranja ugljicne kiseline koja mjenja Ph vrijednost i dovodi do smanjenja usvajanja vode. Slican slucaj nedostatka kisika je kod ugazenih zemljista kao i kod tresetista jer nedostaje kisika u podlozi pa dolazi do fizioloske suse gdje biljka u podlozi zivi u izobilju vode ali je ne moze uzeti. Jedan od razloga kod visoko planinskih biljaka je zamrznuta voda u tlu a drugi je povecana koncentracija zemljisnog rastvora kao sto je slucaj kod tresetista gdje se drvece putem lanticela snadbjeva zrakom. Da bi se zadovoljile nadzemne potrebe izdanka za vodom absorpciona povrsina mora biti 20 puta veca od transporte povrsine listova. Na usvajanje vode moze djelovati vazan broj faktora kao sto su bolesti i bakterije, prisutnost metala koji ne dozvoljava rasvice apsorbcione zone na vrhovima i zacepljuje provodne elemente korijena. Transpiracija je takodje bitan faktor usvajanja vode korijenom jer sto je veca transpiracija veci su zahtjevi korijena za usvajanjem. Od spoljasnih faktora za usvajanje vode bitna je temperatura, sto je zemljiste hladnije teze je usvajanje vode, sto se u zemljistu vise nalazi koncentrovanih jona biljka mora koristiti vecu snagu i energiju ATP za usvajanje. Halofitne vrste mogu da razviju do 200 i vise bara napetosti sisanja. Sto se tice raspolozivih tipova vode za usvajanje od biljaka bitne su gravitaciona i kapilarna koje stoje na raspolaganju biljci. Za razliku od tih higroskopna predstavlja mrtvi izvor i biljke je nemogu otrgnuti od cestica zemlje. Izlucivanje vode transpiracijom Ili stomatarna transpiracija predstavlja najaktivniji fizioloski proces biljaka a nasuprot tome samo 5-10% predstavljaju drugi vidovi odavanja vode (kutikularna, transpiracija pupova, lisnih oziljaka itd). Otovori stoma na jednom listu zauzimaju i do 3.5% ukupne povrsine lista. Naucnici su dosli do zakona da ako postave jedan sud veci sa 4 l vode i 4 manja sa 0.5 l nekoliko puta ce brze ispariti voda iz 4 manja nego iz veceg suda. Samo celije zatvaracice stome imaju hloroplaste, samo vodene biljke u epidermi imaju hloroplaste, sintetisu secere, vodena para koja se nalazi u stominoj duplji je isparila sa celijskih zidova. Eksperimenti sa hormonom ABA kada stablo ne zalivamo automatski dolazi do racionalnijeg koristenja vode. ABA tjera K jone te se stoma zatvara (K jon ima najveci vodeni omotac). Pored listova proces transpiracije se odvija na plodu, pupoljku, mladom peridermu. Vecina liscara odbaci listove preko zime zbog zamrzavanja ali odaju vodu preko lisnih oziljaka.

Tako da npr. intenzitet transpiracije kod mlade periderme hrasta tokom zime je 1.4-2.4 ml po cm na dan. Transpiracija zimskog pupoljka je 6.4-10.2 ml vode po cm na dan, najvise transpiriraju lisni oziljci 60-160 ml po cm. Energetska transpiracija Tranpiracija je osnovni termoregulacioni proces biljaka, kineticka energija sunca podize temperaturu kod biljnog sistema a s druge strane dovodi do prevodjenja vode iz tecnog u gasovito stanje na celijskim zidovima u unutrasnjosti biljke. Na taj nacin velika kolicina energije se iskoristava u transpiraciji da bi se smanjila temperatura sistema i da ne bi prokuhao tj. Doslo do denaturacije proteina plazme. Ako se konstantno snadbjeva vodom voda se pod istim uslovom u istom odnosu u kojoj usvaja suncevu energiju odaje u manjem djelu trosi u fotosintezi. Kolicina iparene vode odredjuje se odnosom usvojene energije i toplote isparavanja vode. Biljni antitranspiranti Naime ako se sve stome na biljci zatvore i ostavimo biljku na suncu njena temperatura ce se povecati 4.5-5.5 puta. Nekada se javlja potreba da biljke zastitimo od prevelike transpiracije tokom transporta. Naucnici su dosli u spoznaju da se puno materija moze koristiti u tu svrhu, voskovi, deksaheksanol visi alkohol koji smanji 10-15 dana do 30%. Pored njega postoje razni herbicidi ali najbolji preparat je da se sadnice naprskaju hormonom ABA koji moze da svjezinu zelenih dijelova zastiti 2-4 mjeseca. Faktori transpiracije Staroscu biljke njeni zahtjevi za vodom su veci, jer su gubitci iste takodje veci. U jesen prije opadanja lista propusnost plazme za vodu je najveca sto se dovodi u vezu sa klimatericnim disanjem odnosno gubitkom vecih kolicina slobodne vode i pripremom biljke za zimsku sezonu. Povrsina i velicina lista su takodje bitni faktori transpiracije jer od ukupne povrsine lista samo 1 2% opada na otvore stoma. Inace velicina lista je geneticki determinisana kategorija, zavisi od genoma. Za proces transpiracije bitan je tip stominog aparata. Svi oni imaju razlicite intenzitete odavanja vode. Na transpiraciju utice i topografski polozaj lista. Samo mali broj povrsinski smjestenih listova prima direktnu suncevu svjetlost i brze se zagrijava sto ovaj proces intenzivira. Medjutim najveci dio unutrasnjih listova prima odbijenu ili reflektiranu svjetlost. Isto tako bitno je za unutrasnjost krosnje kod drveca ima povecanu vlaznost vazduha sto negativno utice na transpiraciju. Neke vrste da bi smanjile toplotni efekat infracrvenog zracenja imaju mogucnost zakretanja lisne plojek te smanjenje ugla radijacije sa 90 na manje, sto utjece negativno na proces transpiracije. Kod cvjecarskih kultura imamo dobar dio vrsta koji imaju mogucnost zakretanja lista.zdravstveno stanje kao parametar takodje utice na itenzitet transpiracije.

Vecina virusa i gljiva utice na vecu propusnost zivih membrana za vodu te se na taj nacin transpiracija uvecava. Pored unutrasnjih parametara na transpiraciju djeluju: svjetlost, koncetracija CO2, osmotski potencijal zemljisnog rastvora, temperatura zemljista i zraka, vjetar i mineralna ishrana. Svjetlost na transpiraciju utice dvojako: intenzitetom i kvalitetom. Povecanjem intenziteta svjetlosti ubrzava se zagrijavanje vode u celijskim zidovima i intercelularima i njeno prevodjenje u paru, na taj nacin povecava intenzitet transpiracije. Kvalitet svjetlosti takodje djeluje na transpiraciju a najveci efekat imaju crvena i plava svjetlost. Crvena svjetlost povecava sintezu secera i osmotski potencijal sto ima za posljedicu podizanje hidrostatickog potencijala u celijama zatvaracicama stome te duzi period drzanja stanja otvorenih stoma. Plava svjetlost ima za posljedicu vecu proizvodnju proteina a bitan je injen odnos prema CO2 koji kada se nadje u vecim koncetracijama djeluje na zatvaranje stominog aparata sto se isto desava tokom noci kada se povecava zbog disanja koncetracija CO2. Strujanje vjetra je takodje bitan faktor transpiracije iz razloga sto vjetar sa povrsine lista odnosi vlaznost ili vlazni fil i na taj nacin omogucuje brze isisavanje vodene pare iz stomine duplje. Tako vjetar moze da poveca transpiraciju i do 10 puta. Npr breza sa 20 000 lista na normalnoj transpiraciji trosi 30 000 l vode, a sa parametrom vode i do 300 000 l za 24 sata. Gutacija Pojava odavanja vode u kapima sa nadzemnih povrsina biljnih organa se naziva gutacijom. Iskapavanje vode se odvija kroz hidatode (vodene stome) koje se nalaze po rubu lista i za razliku od pravih stoma nikada se ne zatvaraju. Hidatode su topografski smjestene tacno iznad provodnih elemenata nervature lista. Postoje tri tipa hidatoda: epitemski, epidermski i floralni tip. Epitemom nazivamo sraslo tkivo unutraznjosti parenhima lista sa velikim brojem intercelulara. Epitem se nalazi tacno iznad ksilema. Drugi tip su epidermske a to su otvori na raznim pozicijama lista na epidermi. Floralne ili cvjetne hidatode se nalaze blizu ovarijuma tucka i kroz njih se luci slatki sok koji privlaci insekte u oprasivanju. Gutacija je konstatovana kod 115 familija odnosno 333 roda. Ovaj proces zahtjeva posebne preduslove da bi se odvijao: povecanju vlaznost zemljista, vodene pare vazduha, visoku temperaturu zemljista i kao posljedica svega toga visok vodni potencijal parenhima korjena. Gutacija je karakteristicna za mladje stadijume vecine biljnih vrsta. Vrlo je cesta kod cvjecarskih kultura, Fragarie i Potentile. Zbog visoke vlage vazduha voda se nemoze odavati u gasovitom obliku vec istice kroz hidatode u okolni proistor te se ovaj proces smatra sigurnosni da zbog povecanog pritiska unutrasnje tecnosti ne bi doslo do raskidanja ksilema. Gutaciona tecnosti sadrzi pored vode visok procenta secera (saharoza, glukoza, fruktoza i manoza), veliki broj enzima (katalaze, peroksidaze, redukaze i emilaza), joni azota, fosfora, kalijuma, kalcijuma, magnezijuma, aluminijuma, mangana i sulfatnog sumpora, te bakar i cink. Gutacija pokazuje dnevno nocnu ritmiku i najveca je ujutro kada je najveci sadrzaj vode u tlu a najmanja u podne.

Rekorder u izlucivanju gutacionih kapi je tropska vrsta Colocasium atiquorum koja u 1 min izluci 192 kapi gutacionog toka. Neki autori smatraju da je gutacija jedan od sigurnosnih ventila za odstranjivanje brojnih jona, regulator turgora, kao i ventil za otklanjanje toksicnih materija koje biljka unijela greskom. Drugi nacin odavanja vode u tecno fazi vezna je za fenomen suzenja ili placa. Naime izlucivanje vode putem placa desava se kod dekatacije stabla, orezivanja u proljece te mehanickih povreda na floemu cak i ubodom insekata. Intenzitet zavisi od mjesta rane, sto je blize vratu korjena to je izlucivanje soka placa intenzivnije. Neke vrste kao sto su aloje do zatvaranja sistema nakon povrede mogu izluciti 800 900 l vode. Kod secernog javora sok placa sadrzi 2.5% secera te se isti koristi kao sirovina u industriji secera. Neke parkovske vrste tokom 24 stat mogu izluciti do 10 l tecnosti na mjestu povrede. Npr breza 30 35l. Slican je gutacionom soku, ima dosta mineralnih jona, secera i sekundarnih tvorevina. Nakon izvjesnog vremena mjesto povrede zatvara secer kaloza i na taj nacin se sistem stiti od isusivanja. Endogena metabolicka voda Veliki broj cvjecarskih kultura karakterise mogucnost sinteze unutrasnje ili endogene vode. Pojedine vrste karakterise specijalno tkivo za cuvanje vode hidrenhim. Ove biljke imaju razlicite nacine sinteze endogene vode. Monoenzimski tip pri transformaciji jabucne kiseline C4H6O5 i su C4H4O4 izlucuje se molekula vode, medjutim to je najprimitivnij nacin sinteze. Polienzimski tip javlja se u procesu disanja gdje dolazi do obrazovanja novih molekula vode i obnavljanja starih molekula vode. U ovom procesu bitni su enzimi koji pri anaerobnom disanju sjedinjuju atome vodika i dovode do proizvodnje CO2. U drugom postupku istog procesa koji se naziva anaerobno diasnje atomi vodika oduzeti enzimskim putem od strane secera i atomi vodika molekula vode oksidisu se egzogenim kisikom pri cemu se obrazuje 12 molekula vode. Ta se voda obrazuje djelimicnom aeracijom vodika vode koja ucestvuje u prvoj fazi disanja i moguce je nazvati obnovljenom vodom. Drugi dio vode nastaje na racun vodika secera odnosno supstrata i kiseonika vazduha. Posto je disanje poluenzimski proces i ovaj nacin sinteze vode naziva se polienzimskim. Pored ovog imamo jos cijeli niz nacina i mogucnosti sinteze endogene vode. Kao sto je slucaj pri sintezi glutaminske kiselini pri cemu ucestvuju alfaketoglutarna, amonijak i voda stvara se glutaminska kiselina a oslobadja voda. Pored ova dva pomenuta postoje neenzimski u sintezi endogene vode, katalazno peroksidazni tip itd. U svakom slucaju voda stvorena metabolickim putem u tkivima sukulenata moze da zadovolji sve metaboliticke potrebe date vrste.

Osjetljivost biljaka na susu Izostatkom atmosferskih padavina, biljke se prilagodjavaju uslovima dobivanja vode drugim organima osim korjena. Ukoliko susa potraje to ima za posljedicu slab rast biljaka, stvaranja uskih godova, krzljavost izdanaka, smanjenje fizioloske otpornosti, opadanja listova, susenje grana, vrha stabla, i nakraju susenja cijelih biljaka. No vrlo cesto biljke susu trpe iako u nihovoj izosferi postoji visok nivo vode. Ona je najvjerovatnije zakiseljena i iz tog razloga za biljku nepristupacna. U posljednje vrijeme jako puno drveca trpi uslove suse zbog kiselih kisa, kad SO2 i SO3 se sjedini sa vodom i dospjeva na tlo i mijenja Ph adsorpcionog komleksa i biljke trpe uslove suse. Najmanja kolicina godisnjih padavina da bi se razvile drvenaste vrste mora biti 50 ml po m. Problem suse predstavlja ogroman problem parkovskih gradskih prostora iz razloga sto dranaznim i kanalizacionim cijevima odvedena najveca kolicina vode iz podzemlja. Biljke koje prodju duzi susni period imaju pad imuniteta, pad fizioloskih procesa i vrlo cesto su podlozne patogenima. Sadrzaj vode u biljci je razlicito distribuiran. Najveci sadrzaj imaju socni plodovi, listovi, korjenje te najmanje ima stablo. Kod drveca je sadrzaj vode oko 50%, kod listova do 90% zavisno od starosti, a najmanji je u sjemenu oko 8%. Voda kroz biljku protice razlicitom brzinom. Kultura in vitro In vitro predstavlja zbir metoda i postupaka uzgajanja i razmnozavanja biljaka u sterilnim uslovima. Sam naziv u prevodu znaci uzgoj biljaka u staklu, staklenim posudama. Zbog toga sto su biljke minijaturne i sto su uzorci za razmnozavanje veoma mali i sitni, kao zamjena pojmu kultura in vitro upotrebljava se pojam mikro razmnozavanje. Ovaj postupak predstavlja najmocnije oruzje moderne biologije i molekularne genetike. U istrazivanjima procesa rasta i razvica biljaka te u procesima genetickih transformacija u cilju dobivanja specijalnih sekundarnih metabolita (celuloze, biljnih boja, alkaloida, vitamina, hormona, vakcina i dr.). ovim metodoloskim postupkom se jako brzo i neovisno o sezoni, dobiva ogroman broj mladih individua istovjetnog genetickog sadrzaja, pa se ovaj postupak naziva kloniranjem biljaka. Preko 95% cvjecarskih kultura i najdekorativnijih hortikulturnih biljaka proizvodi se metodom kulture in vitro. Tvorci celularne teorije Schleiden i Schwann 1838 godine otkrili su genijalnu ideju da svaka celija ima sposobnost da proliferira ili se razvije u kompletan novi organizam biljke jer je u svom jedru sacuvala informaciju i prenjela je metodom replike, sa majke na potomstvo. Ovu ideju je dobro shvatio 1902 god Haberlantd isticuci da je biljke moguce razmnozavati i reproducirati u sterilnim uslovima. Tek 1922 godine Robbins i Kotte prvi su napravili eksperiment i pokusali da uzgoje biljke iz fragmenata organa u tecnoj hranjivoj podlozi. Nakon njih Vajt radi eksperiment o hranjivim zahtjevima biljaka izkazujuci njihov mineralni i ostali sastav. Iste godine Gautheret je na hranjivu podlogu stavio kalusne celije sa tkiva rane i uspio ih uzgajati duzi period.

Van Overbeek 1941 u podlogu za kulturu in vitro dodaje kokosovo mlijeko i dokazuje da kultura sa mlijekom bolje raste neznajuci da je pri tom otkrio hormon citokini koji utjece na brzinu podjele celija citokinezu. Sva predvidjanja prethodnih istrazivaca dozivjeli su puni rascvat otkricem hranjive podloge koji su sastavili Murashige i Skoog 1962 godine praveci podlogu koja je sadrzavala 5-6 razlicith komponenti. To je podloga koja je najvise koristena u svim eksperimetnima u kulturi in vitro. Glavni sadrzaj su: mineralne soli, karbohidrati, vitamini, hormoni ili regulatori rasta, organski dodaci i specificna Ph. Anorganski sadrzaj su mineralne soli koje predstavljaju makro i mikro elementi. Od makro elemenata u podlogu ulaze: N, P, K, Ca, S, a kao mikro elementi koriste se: Fe, Mg, Cl, Zn, Na, B, Cu. Karbohidrati predstavljaju energente u in vitro kulturi posto minijaturni biljni organizam nema intenzivnu fotosintezu. Potrebno mu je dodati razne tipove secera, a medju njima se najcesce koristi saharoza, glukoza, fruktoza, manoza i mioinozitol. Za biljke je karakteristicno da same sintetisu vitamine koji su jako bitni za procese rasta i razvica, ali minijaturnom biljnom organizmu je potrebno dodati vitamine. Od vitamina su najcesce dva: tiamin i piridoksin, nikotinska kiselina, inozitol itd. Od regulatora rasta idu auksini, citokinini i giberelini, retardant rasta apscisinska kiselina, te brojni sintetski hormoni kao sto je slucaj sa 2,4-D (dihlorfenoksiocetna kiselina). Auksine je prvi otkrio Darwin, dokazavsi da se u vegetacijskom vrhu trave Phalaris canariensis nalazi supstanca odogovorna za usmjeravanje pravca rasta prema svjetlosti. Aukseno znaci rasti. Fototrofizam je kretanje prema izvoru svjetlosti. On je neizbjezna u svakoj podlozi, pored efekta izduzivanja celija utjece i na diobenu aktivnosti celija. Citokinini su otkriveni u kokosovom mlijeku koji direktno djeluju na diobu celije. Prvi hormon je izvadjen iz denaturisane sperme haringe kinetin, a kasnije iz kukuruza koji se zove zeatin. Svi citokinini imaju slicno dejstvo na brzinu djeljenja celija. Giberelini se koriste samo za procese izduzivanja kod biljaka. Otkrio ga je Kurosawa. Najcesce se koristi GA3 hormon. Apscinska kiselin pripada retardantima rasta, izaziva stres. Aktivni ugljen je bitna komponenta za drvenaste vrste. Drvece ispusta toksine u podlodu i da bi se to izbjeglo koristi se aktivni ugalj. Iamamo takodje agar koji sluzi sa ucvrscivanje podloge. Ph se krece izmedju 5.7 i 5.8. Sterilizacija istrumenata se vrsi suhom sterilizacijom na 180C u suhom sterilizatoru. Podloga za kulturu in vitro se sterilise mokrom sterilizacijom u aparatu autoklav. Sterilise se i uzorak sa kojim se radi. Uzorak se prvo pere sa sapunima, zatim 10% varikinom i 90% alkoholom i destilovanom vodom te se stavlja pod laminarom. Laminar je komora kroz koju protice sterilan vazduh. Vegetativno razmnozavanje je klonsko razmnozavanje. Svaka celija jednog stabla kojeg smo uzeli kao uzorak dace istu biljku. Ono se djeli na mikro razmnozavanje i makro razmnozavanje. Makro razmnozavanje je: kalemljenje, proizvodnja sadnica iz reznica, margotiranje, iz polozenica. Generativna metoda je kada se muska spolna celija se spaja sa zenskom te se dobija razlicita individua. Faze u in vitro razmnozavanju su: nultna faza postupci prije kulture, prva faza uvodjenje u kulturu, sterilizacija, druga faza umnozavanje koje se postize primjenom hranjive podloge, treca faza priprema kultura za prijenos biljaka u zemlju i cevrta faza prijenos biljaka u zemlji, aklimatizacija.

Tipovi kultura: ako je pocetna kultura aksilarni ili adventativni izdanak onda se zove aksilarna ili adventativna kultura, ako je samo jedna spora onda je kultura antera ili haploida, ako je jajna celija onda je kultura zenskog haploida, ako je iz nodija onda je to kultura nodija ili internodija, ako je to embrion onda je kultura embrija, ako je neki meristem kultura meristema itd. Fotosinteza Fotobioloski proces kojim zelene biljke koristeci energiju sunca uz pomoc vode i mineralnih materija i CO2, sintetisu organsku materiju i za potrebe zivota svih zivih bica na Zemlji. 95% zive mase planete predstavljaju zelene biljke, a samo 5% zive mase otpada na zivotinje i covjeka. U evoluciji biljaka moment kada su prvi put sintetisane mikro labaratorije hloroplasta sa zelenim pigmentima rijesen je proces transformacije kineticke enrgije sunca u potencijalnu energiju organskih spojeva. Taj tip energije koju sintetisu biljke pristupacan je kao izvor energije za sva ziva bica planete Zemlje. Sunceva energija nastaje pri transformaciji 4 atoma hidrogena u 1 atom helijuma. Polazne mase atoma hidrogena u odnosu na sintetisani helijuma razlikuju su za 0.029 masenih jedinica. Data energija javila se kao kompleksna odzraka ili svjetlosni bljesak koji jedino koriste fotosinteticki organizmi. Data energija prema Ajnstajnovoj formuli E = MC se u prostoru kosmosa u najvecem dijelu gubi. Na gornjoj granici atmosfere iznad zemlje stize 2 J energije po cm u 1 min. Sto znaci 1070 kJ godisnje. Najveci dio te energije, oko 270 kJ se odzraci u kosmos kao albedo efekat, 800 kJ udje u atmosferu zemlje a od toga do povrsine tla stigne 565 kJ a od toga 42% utrosi se na isparavanje vode iz vodenih akvatorija, 49% se utrosi na razna toplinska zagrijavanja u atmosferi i gubitke, 5 % na cisto zagrijavanje vazduha a samo 12% iskoriste biljke u procesu fotosinteze. Od te kolicine energije na zemlji se napravi na kopnenim ekosistemima 10.5 * 10 na 17 kJ energije. Sunce je inace najveci rasipnik energije u kosmosu, oko 120 miliona tona mase sunca biva pretvoren u 1 min iz hidrogena u helijum, no samo jedan mali dio jako sirokog spektra energije sunca, nazvan vidljivim spektrom vrijednosti od 300-810 nm koji je prepoznatlji ljudima i zivotinjama oznacava se vidljivim spektrom ili FAL (fotosinteticki aktivna radijacija). To je mali tracak zone sirokog podrucja sunca izmedju UV i infracrvenog zracenja. Ogromna kolicina energije sunca pripada jako kratkim valovima do 300 nm, a to je podrucje , x i rengenskog zracenja koji jako stetno djeluju na DNK i proteine izazivajuci brojne mutacije. No ovaj dio zracenja sunca najvecim dijelom biva zaustavljen na visini od 25 km iznad zemlje u ozonskom omotacu. Zracenje iznad 800 nm duzine do 950 nm mogu koristiti jos fotosinteticke bakterije, a inace ovo zracenje koje u spektru sunca ide do najduzih valova mogu koristiti zivi organizmi za toplinska zagrijavanja i podizanje radne temperature zivih sistema, te rad enzima. Iz svega toga proazilazi da je osnov zivota na zemlji splet okolnosti koji je doveo do mogucnosti koristenja kineticke energije sunca. Prema opstoj formuli fotosinteze 6CO2 + 12 H2O + hv + mineralne materije i hlorofil => C6H12O6 + 6H2O + 6O2 + energetska dobit 2862 kJ po mol glukoze.

Fotosintetickim procesima biljke vise organizacije kao donor elektrona koriste vodu a kao rezultat fotolize ili fotooksidacije vode doslo je do obogacivanja zemljine atmosfere te do razvoja aerobnog disanja koje dominira na zemlji. Godisnje se trosi ogromna kolicina CO2 iz zemljine atmosfere, sam proces fotosinteze predstavlja znacajni elemenat odgadjanja efekta staklenika i otopljavanja polarnih podrucja. Iz 690 milijardi tona CO2 i 270 milijardi tona voda nastaje oko 500 milijardi tona karbohidrata ili secera, a istovremeno se oslobodi oko 500 milijardi tona kisika. Kada se CO2 nebi nadoknadjivao trenutna zelena vegetacija sav CO2 bi potrosila za oko 250 godina. Sunceva radijacija predstavlja neiscrpan izvor energije i za daleku buducnost. Glavni problem biljaka je sto nemogu iskoristiti vise od 2% sunceve energije, stoga se u nauci prave zahvati u cilju povecanja asimilacione povrsine lista genetickim zahvatima, te produzenjem vegetacija na vise od 6 mjeseci. Molekule fotosintetickih pigmenata, posebno hlorofila, apsorbiraju po jedan kvant ili foton. Na putu do zemlje mjenja se strahovito spektralni sastava sunceve svjetlosti, tako da biljke samo povrsinskim dijelovima krosnje iskoristavaju direktnu suncevu svjetlost, a takodje one mogu iskoristiti i difuznu ili odbijenu svjetlost od povrsine tla, koja je u zoni umjerene klime 30-40% ukupnog suncevog zracenja. Nisu samo pigmenti hloroplasta jedinjenja koja mogu da hvataju suncevu svjetlost, u biljkama postoji jos citav niz kompleksnih hemijskih jedinjenja koja mogu koristiti suncevu svjetlost, npr voda u biljci hvata jedan infracrvenog zracenja i na taj nacin se zagrijava i prelazi u vodenu paru sto je preduslov odvijanja transpiracije. Vece talasne duzine suncevog spektra izazivaju samo rotacije kod odredjenih molekula i atoma, u biljci se na taj nacin dovede do zagriavanja istog. Sto je suncev zrak kraci to nosi vecu energiju. Svjetlosna energija koja padne na list ne usvaja se u ukunpom sadrazaju vec se 45% odbija, jedan dio od toga pripada vidljivom a jedan infracrvenom spektru, oko 30% prolazi kroz list i gubi se. U procesu fotosinteze svaka utrosena tona karbona ima za posljedicu oslobadjanja 2.7 tona kisika. Pored kruzenja kroz proces fotosinteze kisika i ugljika te vode i CO2, na svaki 100 kg usvojenog CO2 utrosi se 3.4 kg azota, 0.1 kg kalijum, 0.46 kg fosfora, 0.37 kg sumpora itd. Kljucni faktor procesa fotosinteze pored svjetlosne energije sunca su monitori ili prihvataci te energije u mikrolabaratoriji hloroplasta. Monitori su predstavljeni kroz dva tipa jedinjenja: hlorofili i karotenoidi. Naucnici iz Francuske su 1819 g prvi put su iz zelenog lista izdvojili ekstrakt zelene boje za kojeg su mislili da predstavlja samo jednu bojenu materiju koju su nazvali hlorofil. Medjutim kasnijim istrazivanjima 1923 god dokazano je da zelena masa pigmenta hloroplasta krije jos brojne druge obojene komponente. Sto se tice hlorofila ima oko desetak razlicitih tipova rasporedjenih prema sistematskim kategorijama, samo hlorofil A imaju modrozelene alge, hlorofil A i B nalazi se kod zelenih algi mahovina i svih cvjetnica, A i C meke alge, A i D imaju crvene alge, bakteriohlorofil karakterise skupinu strukturnih bakterija.

Hlorofili Zeleni pigmenti predstavljaju slozene estre dikarbonske kiseline u kome su 2 atoma vodonika vezana iz COOH skupine, zamjenjena sa alkoholom fitolom i metilnim alkoholom. Kod biljaka vise organizacije postoje samo dva hlorofila: A i B. Nihova strukturna molekula izgradjena je iz hidrofilne proteinske glave koju cine 4 pirolova prstena, koji su medjusobno vezani metinskim skupinama. Terminalni dijelovi pirola karakterise prisustvo azota. Na cetvrtom pirolovom prstonu nalazi se ostatak alkohola pirola. Hidrofobni segment molekule hlorofila. Hlorofili se za tilakoidni sistem hloroplasta vezu bjelancevinastim nosacem, a zbog dvojake hidrofobno-filne strukture molekule oni su pravilno rasporedjeni na tilakoidnom sistemu. Hlrofil A ima molekulsku masu 893 i on je plavo zelene boje, prestavlja glavni fotosinteticki pigment. Postoje specijalni oblici P700 i P680 koji se nalaze u centrima reakcionih fotosistema 1 i fotosistema 2. Hlorofil B ima masu 907 nm, zutozelene boje, daleko manje fotosinteticke aktivnosti. Svi hlrofili osim onih koji se nalaze u reakcionim centrima P700 P680 prestavljaju pomocne ili anteinske pigmente. Oni su prikupljaci energije koji sakupljenu energiju kanalisu prema reakcionom centru i jedno i drugog fotosistema. Razlika izmedju hlorofila A i B naizgled je vrlo mala, hlorofil A ima CH3 skupinu na drugom pirolovom prstenu, ogromne razlike izmedju njih su u funkcionalnom smislu. Karotenoidi Predstavljaju drugu bitnu skupinu fotosintetickih pigmenata u mikro laboratorijam hloroplasta. Oni su prevashodno antenski pigmenti, koji se koriste za prikupljanje energije sunca iz dijela plavog spektra oko 440 nm talasne duzine. To su jedinjenja koja karakterise struktura 8 konstutivnih jedinica izoprena. Mogu biti aciklicni, monociklicni i diciklicni. Zbog velikog broja dvostrukih veza su obojeni, a zbog dugih lanaca ugljikovodika rastvorljivi u lipidima, pa se nazivaju lipohromi. Karoteni imaju narandjasto crvenu boju, a nalaze se pored listova jos u organima ploda, cvjeta kao i u podzemnim stablima. Pripadaju bitnim antioksidanskim materijama. Za razliku od karotena ksantofili sadrze kisik i hidroksi, keto ili metoksi grupi i zbog toga imaju blijedo zute nijanse. Jako bitna fizioloska uloga karotena i ksantofila je gusenje viska energije odnosno sprjecavanja fotooksidacije hlorofila A. Zato ih susrecemo sa porastom nadmorske visine u vecim koncentracijama u biljkama. Taj efekat se naziva maskirnim efektom. Medjutim ova grupa pigmenata cini okosnicu biosinteze vitamina A u zivotinjama i covjeka, te se nalazi u provitaminu vitamina A, a za razliku od njih hlorofili su provitamina vitamina K. Fotosinteza kao slozeni fizioloski proces radi lakseg shvatanja dijeli se u dvije faze: svjetlosna faza i tamna ili Calvinov ciklus. Unutar svjetlosne faze odvijaju se 4 etape: a) adsorpcija i migracija svjetlosne energije, b) fotoliza ili razgradnja vode, c) obrazovanje molekularnog oksigena i d) sinteza redukcionih ekvivalenata ATP i NADPH. Tamna faza se dijeli na tri etape: a) karboksilacija, b) redukcija i c) regeneracija.

Adsorpcija i preobracanje svjetlosne energije Jedna od najvaznijih osobina hlorofila je njegova moc interakcije sa energijom kvanta svjetlosti fotonom. Kada molekulu hlorofila pogodi kvant svjetlosti ona prelazi u pobudjeno ili ekscitirano stanje. To stanje karakterise premjestanje elektrona iz zadnje ljuske molekule na veci energetski nivo. Kako molekula hlorofila tezi ravnoteznom stanju to pri otpustanju energije da bi se vratila u ravnotezno stanje energija moze biti odata kao fluoroscencija, kao fosforiscencija, kao indukovana rezonanca ili kao gubitak elektrona. Fluoroscencija je oslobadjanje energije elektrona u vidu svjetlosnog bljeska iz prvog stanja. Fosforescencija je svjetlosni bljesak odate energije elektrona pri vracanju iz tripletnog u osnovno stanje. Indukovana rezonanca predstavlja proces premjestanja energije pobudjenog stanja molekule hlorofila sa jednog molekula na drugi pri cemu se energija kanalise u pravcu reakcionog centra fotosisteme. Gubitak elektrona predstavlja oblik oslobadjanja energije pobudjenog stanja elektrona izbacujuci istog iz molekule i njegov prenos sa akceptora na akceptor, pri cemu dolazi do sinteze molekule ATP-a i molekule NADPH+. Hv predstavlja energiju sunca kad pogodi molekul hlorofila koji prelazi u pobudjeno stanje tj dize iz zadnje ljuske jedan ili dva elektrona koji zavisno gdje su otisli, na koju ljusku i kakav im je spin ili smjer rotacije imamo 4 razlicita stanja: I singulentno, II singulentno, I tripletno i II tripletno stanje. Ako je elektron zadrzao isti spin onda je to I singulentno stanje, a II singulentno stanje je kada elektron predje na sljedecu ljusku i zadrzi isti spin. I tripletno stanje je kada elektron mjenja svoj spin pri prelasku, a ako ode za jos jednu ljusku onda je to II tripletno stanje. Postoje dva fotosistema: fotosistem I ili pigmentni sistem I i fotosistem II ili pigmentni sistem II. Indukovana rezonanca kada hv ili svjetlost pogodi reakcioni centar fotosistema sve molekule hlorofila A, B, karotena, ksantofila, osim onog u rekcionom centru fotosistema su antenski ili pigmenti sakupljaci energije. Njih svjetlost moze pogadjati razlicitim talasnim duzinama, zato imamo hlorofile P 660, 670, 680, 700. Samo hlorofili P 700 i P 680 mogu da ukljuce energiju u fotobitske reakcije sinteze organske materije. Elektroni reakcionih centara mogu putovati ciklicno (ciklicna fotofosforilacija) ili po Z semi (aciklicno). Akceptori ili prihvataci elektrona u reakcionim centrima fotosistema I i II su specijalna jedinjenja koja mogu mjenjati oksidoredukcijski sustav, tj primanjem elektrona se redukovati a otpustanjem oksidovati. U fotosintetickom aparatu te materije predstavljaju filetoksin, bjelancevina sa zeljezom prenose elektrone uz promjenu valentnosti i podljezu oksidoredukciji, kitohromi F, B6 i ostali predstavljaju hemoproteine ili obojene proteine koji takodje prenose elektrone i podljezu procesu oksidoredukcije, ista stvar je sa plastocijaninom koju cini protein sa bakrom u sebi, plastohinom koji je hinomsko jedinjenje koje za razliku od svih ostalih akceptora moze da prenosi pored elektrona i protone uz promjenu oksidacionoredukcionog sustava.

Supramolekularna organizacija membrane tilakoida Lipidnu membranu tilakoidnog sistema odlikuje polipeptidni kompleks na koji se vezu fotosinteticki pigmenti. Na membrani tilakoida sa obje strane se nalaze priljubljeni ili asocirani proteini, a suopramolekulski kompleksi u membrani tilakoida vide se kao velike globule. Te globule izgradjuju: fotosistem I, fotosistem II, citohrome B, C, F, proteinhlorofil kompleks (bjelancevinasta veza izmedju molekule hlorofila i proteina) i sintaza adenozintrifosfata (reverzna ATP-aza). Fotositem I (PS I) izgradjuje reakcioni centar P 700 koji je smjesten u tilakoidima strome a samo djelom zaobljen tilakoide granuma. Cijeli kompleks ili hloro kompleks organiziran je oko jezgre fotosistema I i antena pigmenata. Sami reakcioni centar izgradjuje dva molekula specijalnog oblika hlorofila A koji cine dimer koji odlikuje gubitak boje kada prime energiju svjetlosti 700 nm. Na ovaj dimer se vezuje 100 molekula hlorofiala A sa pomocnom funkciom, 16 karotenoida sa funkcijom zastite dimera od fotooksidacije. Pored ovih u fotosistem I ulaze jos razni oblici hlorofila, A i B i karotena. Na stromalnoj strani fotosistema I nalazi se mjesto za vezivanje ferodoksina a kao asocirani protein javlja se feredoksin NADP okidoreduktaza, na luminarnoj strani nalazi se mjesto za vezivanje plastocijanina. Stoga se smatra da je glavna funkcija fotosistema I, redukcija ferodoksina i oksidacija plastocijanina. Fotosistem II (PS II) predstavlja kompleks sa rekakcionim centrom hlorofila A kojeg akrivira svjetlost jacine 680 nm. Smjesten je u granumu tilakoidnog sistema. Unutar samog centra nalazi se najmanje 6 polipeptida na koje se vezuju pomocni pigmenti. Ovaj centar sadrzi 4 molekule hlorofila A a po 2 daju dimere. U ovom centru nalaze se specijalni lokusi za feofitin (hlorofil B s magnezijumom). U tom centru se nalaze dva srednja kinonska jedinjanja, lokus za pirozin, molekule karotina, citohrom, nehemijsko gvozdje. Kao antenski pigmenti javlja se 20-26 molekula hlorofila A, hlorofil B a dio ovog sistema koji izgleda kao globula nazvan je LHCII kompleks. Velicina ovog LHCII kompleksa je odogovorna za koncentraciju pigmenata, sto znaci da biljke sjene imaju veci broj LHCII kompleksa od onih suncanih ekosistema. Uloga LHCII kompleksa je: prikupljanje energije svjetlosti, raspored energije izmedju dva fotosistema, odvajanje tilakoida u okviru jednog granuma. Kvantozon (fotosinteticka jedinica) Dokazano je da se prilikom osvjetljavanja na svakih 2-3000 molekula hlorofila izluci jedan molekul O2. To znaci da je za izlucnje molekula kisika neophodno 811 kvanta energije, a to znaci da 180-300 molekula hlorofila ucestvuje u jednoj fotohemijskoj transformaciji jednog kvanta svjetlosti. Na osnovu toga doslo se do spoznaje da tih 180-300 molekula hlorofila cine jednu funkcionalnu jedinicu koja je nazvana fotosintetickom jedinicom ili kvantozonom. Iz toga slijedi da na svaki fotosinteticki akivni molekul hlorofila dolazi jos 180-300 molekula pigmenata koje nazivamo asociranim ili pigmenti sakupljaci energije.